Флора и микобиота

Флора и микобиота Кавказского заповедника насчитывает свыше 3600 видов растений и грибов.

Флора

На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 1700 видов сосудистых растений. Среди них преобладают покрытосеменные (цветковые). Из голосеменных растений на территории заповедника произрастает 10 видов, папоротникообразных - 53 вида, 165 видов  деревьев и кустарники, в том числе  16 – вечнозеленые.

Лесная флора насчитывает более 900 видов сосудистых растений, при этом почти 640 видов произрастают исключительно в лесном поясе. Флора высокогорья включает более 800 видов сосудистых растений. Из них 680 видов встречаются только в этих местообитаниях.

Насыщенность флоры эндемичными видами является одним из показателей ее оригинальности. Среди сосудистых растений 454 – эндемичные виды (24% - эндемики лесного пояса, 16% – виды и лесного и горно-лугового поясов, 60% – эндемики высокогорно-лугового пояса). Наиболее насыщены эндемичными видами скальные и осыпные местообитания высокогорий. Особой оригинальностью отличаются флоры известняковых массивов, в первую очередь Фишт-Оштенского массива и Лагонакского нагорья, где произрастают уникальные узкорегиональные и локальные эндемики, например, колокольчики Отрана (фото 61) и Воронова, шлемник оштенский, молочай оштенский, подмаренник оштенский, лютик Елены  и др.

лютик
лютик Елены

Реликтовых растений на территории заповедника – 185. Значительное их число отмечено в составе субальпийского и лесного высокотравья.

Адвентивных видов на территории заповедника – 68 (4% всех видов флоры). При этом 49% – это виды, происходящие из Америки, 41% – из Юго-Восточной Азии. На основной территории отмечено 39 иноземных видов растений, в Хостинском отделе – 47 видов (11%).

Флора листостебельных мхов объединяет 379 видов из 144 родов и 47 семейств. Видовое богатство флоры листостебельных мхов составляет 67% от всей моховой флоры Кавказа. Из 56 видов мхов, встречающихся в России только на Кавказе, половина охраняется на территории Кавказского заповедника.

мох
мох Туидиум тамариксовый 

По высотным поясам виды распределены следующим образом: 23% произрастает только в высокогорье, 36% - только лесные мхи, 39% встречаются как в лесном, так и в горно–луговом поясе.

В географическом отношении флору мхов заповедника можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Эндемичных видов мхов Кавказа в заповеднике не выявлено. Отмечено 4 вида, имеющих ограниченное восточно-причерноморское распространение, а также 9 эндемичных видов Западной Палеарктики. Наибольшее число видов мхов (178) зафиксировано в целом на скально-каменистых субстратах, высоким видовым разнообразием отличаются также водно-болотные местообитания (112 видов).

мох
мох улота курчавая

Большим богатством и оригинальностью отличаются флоры мхов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) (155 видов) и тисо-самшитовой рощи (98 видов, причем 19 видов встречаются в заповеднике только на этой территории).

Печеночников на территории заповедника выявлено около 120 видов, что составляет примерно 70% видового состава этой группы растений на Кавказе. В тисо-самшитовой роще представлены 34 вида или 29.5% охраняемых в пределах заповедника печеночников, из которых 5 встречаются в заповеднике только на этой территории. Предварительный список видов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) насчитывает около 60 видов или половину флоры печеночников заповедника. Эндемы Кавказа представлены одним таксоном Lophozia wenzelii var. massularioides.

печеночник
печеночник

Грибы-макромицеты (т.е. имеющие различимые невооруженным глазом плодовые тела) – многочисленная и разнообразная группа организмов, являющаяся важнейшим компонентом гетеротрофного блока наземных экосистем. На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 830 видов грибов-макромицетов, что составляет примерно седьмую часть предполагаемого биоразнообразия России. Подавляющее число (примерно 750 видов) относится к отделу базидиальных грибов. Наибольшее число грибов-макромицетов (около 90%) отмечено в лесном поясе. Микобиота субальпийских и альпийских лугов представлена 60 видами (11%).

гриб
ежовик альпийский

Флора лишайников насчитывает 575 видов, что составляет около 52% от известного видового разнообразия лихенофлоры российского Кавказа и примерно шестую часть выявленного разнообразия лихенофлоры России. Почти 100 видов, или около 9% состава лихенофлоры российского Кавказа известны только с территории КГПБЗ. Основное разнообразие лихенофлоры связано с лесами. Около половины всего состава лишайников произрастает на субстратах, связанных с древесными растениями. Важное значение имеют также каменистые субстраты, широко представленные в высокогорье. Одним из интересных мест с точки зрения лишайников является Лагонакское нагорье с обнажениями известняков. Здесь выявлены редкие уникальные виды.

лишайник
накипной лишайник

Несмотря на длительную историю ботанических исследований на территории Кавказского заповедника, инвентаризация многих систематических групп растений и грибов еще продолжается.

Уснея длиннейшая на пихте Нордманна
уснея длиннейшая на пихте Нордманна

По последним данным на территории Кавказского заповедника охраняется 282 вида растений и грибов, занесенных в Красные книги регионального и федерального уровня. Из них сосудистых растений – 178; мохообразных 35 (11 печеночников, 24 мхов); лишайников 39; грибов 30.

В Красную книгу Российской Федерации (2008) включено 83 вида: 62 вида сосудистых растений; 2 вида мхов; 11 видов лишайников; 8 видов грибов.

Чешуйчатка золотистая
чешуйчатка золотистая

Из древесных и кустарниковых растений это тис ягодный, самшит колхидский, хмелеграб обыкновенный, клекачка колхидская и др.;

самшит
самшит

из травянистых — колокольчик Отрана, шаровница волосоцветковая, подснежник Воронова, рябчик кавказский, рябчик желтый, офрис пчелоносная; ятрышник пурпурный, и многие другие.

Рябчик желтый
рябчик желтый

В лесном поясе заповедника встречаются редкие, занесенные в Красную книгу РФ виды мховбуксбаумия зеленая и левкодон плетеносный. К редким охраняемым на федеральном уровне видам заповедника относятся также 8 видов грибов (трюфель летний, ежовик альпийский, сeтконоска сдвоенная, решеточник красный  и др.) и 7 видов лишайников (лобария легочная, летария лисья , уснея цветущая и др.).

17 видов вошли в Красный список МСОП (IUCN 2017-3) (папоротник адиантум Венерин волос, тис ягодный, можжевельник казацкий, хмелеграб, самшит колхидский, сабельник болотный, вахта трехлистная, колокольчик Отрана, осока топяная и др.).

Решеточник красный
решеточник красный 

 

Растительность

Сложная геологическая история, сильно расчлененный горный рельеф и высотная зональность климата обусловили высокое разнообразие растительности заповедника. Она сформирована растительными сообществами почти всех высотных поясов, характерных для Западного Кавказа: субнивального (более 3000 м. над ур.м.), альпийского (2200-2900 м. над ур.м.), субальпийского (1800-2400 м. над ур.м.) и лесного (500-2300 м. над ур.м.).

Растительный покров заповедника характеризуется преобладанием лесного и лугового типов, с ярко выраженными чертами мезофильности. Леса покрывают 62% территории.

рододендрон понтийский
рододендрон понтийский

Лесной пояс южного (причерноморского) склона представлен полосами широколиственных, смешанных и пихтовых лесов с широким участием т.н. «колхидского подлеска». К нему относятся вечнозеленые стелющиеся кустарники: рододендрон понтийский, падуб колхидский, лавровишня лекарственная. Эта группа дополняется листопадными кустарниками: чубушником кавказским, черникой кавказской, рододендроном желтым и др.

 

падуб колхидский
падуб колхидский

В состав колхидского флористического комплекса входят также многие полукустарники и травянистые растения леса: иглица колхидская, трахистемон восточный, толстостенка крупнолистная, зимовник кавказский, дербянка колосистая и др. Хорошего развития и наиболее широкого вертикального распространения реликтовые виды достигают в бассейнах рек Шахе и Сочи. Понижение в западной части Главного хребта, называемое ботаниками «колхидскими воротами», способствует созданию благоприятных условий для произрастания этих видов на северном макросклоне, где наиболее широко они представлены в бассейне р. Белой. С продвижением на восток колхидские элементы снижают свою встречаемость вплоть до практического исчезновения в восточных районах заповедника.

бук

В Хостинской тисо-самшитовой роще наибольшая площадь занята широколиственными лесами, под пологом которых пышно развит подлесок из вечнозеленых колхидских кустарников и до недавнего времени – ярус самшита (на известняках). Леса с господством (или участием) тиса ягодного – доледникового реликтового вида – занимают в роще около 16%. В лесах обилие лиан (плющи, сассапариль, ломонос виноградолистный, обвойник греческий, виноград лесной, тамус обыкновенный и др.). На стволах деревьев обычны эпифиты, в частности — мох неккера. Травяной покров в связи с затенением почвы часто не развит. Тис в заповеднике кроме Хостинской рощи встречается изредка в темнохвойных лесах отдельными экземплярами и небольшими группами. Самшит еще недавно произрастал также в бассейне Шахе.

самшит
самшитовый лес

Лесной пояс северного макросклона представлен мезофитными широколиственными (буковыми, дубово-грабовыми) и темнохвойными (преимущественно пихтовыми) лесами.

До 700 м произрастают широколиственные леса. Дубняки занимают небольшую площадь (2%) преимущественно по периферии заповедника. Они приурочены к осветленным южным склонам. Эти леса состоят в основном из 3 видов дуба: черешчатого, скального  и Гартвиса. Очень обычна примесь граба, груши кавказской, яблони восточной, рябины глоговины, алычи, кленов полевого и остролистного, липы бегониелистной (кавказской), ясеня обыкновенного. Из кустарников наиболее распространены рододендрон желтый, лещина обыкновенная, шиповники, бузина черная, боярышники и др.

дуб

До 700 м произрастают широколиственные леса. Дубняки занимают небольшую площадь (2%) преимущественно по периферии заповедника. Они приурочены к осветленным южным склонам. Эти леса состоят в основном из 3 видов дуба: черешчатого, скального  и Гартвиса. Очень обычна примесь граба, груши кавказской, яблони восточной, рябины глоговины, алычи, кленов полевого и остролистного, липы бегониелистной (кавказской), ясеня обыкновенного. Из кустарников наиболее распространены рододендрон желтый, лещина обыкновенная, шиповники, бузина черная, боярышники и др.

С 500 м распространены леса с господством бука восточного. Сквозь широкие кроны едва просматривается небо, поэтому буковые леса нередко лишены живого напочвенного покрова. Здесь можно видеть группы вечнозеленого рододендрона понтийского. В еще безлистном лесу цветут весенние эфемероиды: зубянки клубненосная и пятилистная, хохлатка кавказская, лапчатка мелкоцветковая. Травяной покров букняков не богат по составу и представлен преимущественно теневыносливыми видами (подмаренник душистый, ежевика кавказская, двулепестник альпийский, папоротник щитовник мужской и др.). В буковых лесах встречаются массивы со значительной примесью широколиственных пород.

бук

В пределах 600 – 1900 м среди лесов преобладают пихтарники и буко-пихтарники), составляющие 44% всей лесной площади заповедника.  Отдельные пихты-гиганты достигают более 60 м высоты при диаметре около 2 м.  Под пологом леса можно встретить типичные северные растения: кислицу обыкновенную, гудиеру ползучую, грушанку зеленоватую, герань Роберта, папоротник кочедыжник женский рядом с потомками древнеколхидских форм (лютиком крупноцветковым, толстостенкой крупнолистной, вороньим глазом неполным, падубом колхидским и др.). Вечнозеленый плющ одевает стволы некоторых деревьев сплошным покровом. Местами цепкие заросли ежевики затянули поверхность почвы, скрывая лежащие на земле стволы лесных великанов, отживших свой век.

пихта
пихта Кавказская (Нордманна)

В бассейнах Малой и Большой Лабы среди пихтарников встречаются елово-пихтовые и чистые еловые леса. В заповеднике проходит западная граница ареала ели восточной. При достаточном увлажнении развиваются мощные ели до 50 м высотой и 100—110 см диаметром. В составе живого напочвенного покрова обращает на себя внимание обилие мхов.

По галечниковым отмелям в руслах рек и террасам узкой полосой тянутся ольшаники с ольхой клейкой. На галечных наносах в руслах растут мать-и-мачеха, кипреи, мирикария прицветниковая, вейник ложнотростниковый, кисличник высокий, всходы ольхи и ивы.

С высоты 1500—1700 м буково-пихтовые леса постепенно изменяются: пихты становятся менее мощными, бук — корявым, с низкой кроной, все больше появляется полян и прогалин, занятых зарослями лесного крупнотравья, все чаще встречаются отдельные деревья рябины и клена Траутфеттера. Пышный травяной покров высотой 1 —1,5 м с преобладанием сочного широколистного разнотравья и нежно-зеленых папоротников окружает деревья. Здесь можно видеть золотистые крестовники, белокопытник с листьями до 50 см в диаметре, ароматную вечерницу — ночную фиалку, фиолетовый колокольчик широколистный и др. По ложбинам, лесным полянам и опушкам у верхней границы леса на высотах от 1600 до 2000 м в условиях повышенного увлажнения и мощных почв встречаются заросли гигантских трав, получивших название «субальпийское высокотравье». В его составе преобладают зонтичные и сложноцветные, реже злаки (виды борщевиков, колокольчик молочноцветковый, крестовники, телекия красивая, рожь Куприянова и др.). Стебли у борщевиков бывают 3,5—5 м высоты, диаметры ствола 8—10 см, соцветия-зонтик 50—60 см, а листья длиной 120—150 см.

На высоте 1800—1900 м пихтарники уступают место своеобразным растительным сообществам полосы верхнего предела леса. Здесь произрастают береза Литвинова, рябина обыкновенная, бук, клен Траутфеттера, ива козья, т. е. виды деревьев, способные противостоять климатическим условиям высокогорья и конкуренции травянистой растительности. Под давлением мощного снегового покрова низкорослые береза и бук нередко приобретают искривленную форму, образуя т.н. «криволесье». По южным склонам верхнюю границу леса нередко образуют сосняки из сосны сосновского.

Высоты 2000—2300 м — верхняя граница распространения леса. Суровый климат наряду с ветрами и огромными массами долго лежащего снега останавливают на этом пределе древесные растения. Выше простираются безлесные пространства высокогорий, занятые лугами, зарослями кустарников и кустарничков, каменистыми осыпями и скальными обнажениями. В высокогорье обширные площади занимают заросли рододендрона кавказского. Они выходят из-под полога криволесий за их пределы и образуют огромные массивы на субальпийских и альпийских высотах. Этот реликтовый кустарник чувствителен к резким колебаниям температуры и иссушающему воздействию зимних ветров, поэтому его местообитания чаще приурочены к участкам с мощным снеговым покровом. По щебнистым и скалистым склонам встречается можжевельник простертый.

Широкие, более или менее ровные склоны в пределах 1800—2400 м заняты настоящими субальпийскими лугами. По всей высокогорной части заповедника распространены мезофильные луга с преобладанием вейника тростниковидного,  мятлика длиннолистного, овсяницы пестрой, костра пестрого и др. Многочисленна группа разнотравья. В течение вегетационного периода одни цветущие растения сменяются другими, отчего склоны приобретают различные цветовые оттенки.

В альпийском поясе малоснежные склоны и гребни хребтов заняты низкотравными лугами и лишайниковыми пустошами с преобладанием или участием осок Юэта и печальной, овсяницы приземистой, кобрезий.

По северным склонам широко распространены луга герани голостебельной. Летом, в период ее цветения, они заметны издалека, выделяясь ярко-голубыми пятнами среди темно-зеленых массивов рододендрона. Осенью при покраснении листьев герани луга приобретают красноватый оттенок. Кроме герани на этих лугах растут астра кавказская, вероника горечавковидная, копеечник кавказский, незабудка альпийская, тимофеевка альпийская и др. В местах, где долго лежит снег, герань образует почти чистые сообщества.

Западины и понижения с длительным залеганием снега заняты альпийскими коврами. Они отличаются крайне низким (1,5—2 см) травостоем, сплошной дерниной приземистых альпийских многолетников, значительным участием луковичных и клубневых растений. В их составе преобладают одуванчик Стевена, кольподиум понтийский, тмин кавказский, сиббальдия полуголая, встречается лютик Елены, горечавки, колокольчики трехзубчатые и др.

Большую роль в растительном покрове альпийского пояса играют мхи и лишайники. Сплошной мохово-лишайниковый покров с обильным участием ивы казбекской, не превышающей 10—15 см высоты, нередко напоминает высокогорную тундру. Это впечатление усиливается присутствием здесь таких северных растений, как лишайники из рода цетрария и кладония (так называемый олений мох).

Скальные, осыпные и щебнистые участки в высокогорье заняты разреженными группировками специфичных растений, приспособившихся к существованию к крайне неблагоприятных местообитаниях.

В области древнеледниковых форм рельефа распространены озера и болота. Болотные комплексы расположены преимущественно в верхнелесном и субальпийском поясах от 1800 до 2500 м над ур. м. и представлены осоково–моховыми болотами озерного происхождения, ключевыми и ручьевыми болотами. Довольно обычны сфагновые болота, очень редкие в восточной части Большого Кавказа и на Малом Кавказе. На наиболее крупных и древних из них – Луганском болоте, Дзитакском и Азмычском – мощность торфяной залежи может достигать более 3 м; имеют место элементы грядово-мочажинного комплекса. Эти болота представляют собой пример редких для Кавказа реликтовых (угасающих) озерно-болотных образований, существующих в течение нескольких тысяч лет. Здесь встречаются характерные для болот растения, такие как реликт плейстоценового оледенения сабельник болотный, жирянка обыкновенная, пушица.

ель
еловый лес

Животный мир заповедника

Животный мир Кавказского заповедника крайне разнообразен. Великолепные луга высокогорья и девственные леса обеспечивают почти неограниченные возможности для существования и размножения самых разнообразных животных.

Фауна млекопитающих.

Фауна млекопитающих заповедника насчитывает свыше 70 видов. Насекомоядные представлены тремя семействами: ежовые, кротовые и землеройковые. Белогрудый еж (Erinaceus concolor Martin, 1938)— синантропный вид, обитает в окрестностях поселков и некоторых кордонов заповедника.

ёж

На территории Кавказского заповедника известны находки 23 видов рукокрылых, из которых 5 занесены в Красную книгу РФ, и 14 – в Красную книгу Краснодарского края. Наибольшее число находок приходится на малого (Rhinolophus hipposideros) и большого (R. ferrumequinum) подковоносов, усатую ночницу Myotis mystacinus, ночницу Брандта M. Brandtii, нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus, позднего кожана Eptesicus serotinus, малую вечерницу Nyctalus leisleri, европейскую широкоушку Barbastella barbastellus, бурого ушана Plecotus auritus.

Большой подковонос
большой подковонос

Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778) — единственный представитель зайцеобразных — обитает в горно-лесном и горно-луговом поясах. Немногочисленный вид, наиболее часто встречается среди фруктарников, перемежающихся с лесными полянами.

В заповеднике зарегистрированы 22 вида грызунов. Обитатели древесных крон — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris altaica Serebrennikov, 1928), полчок кавказский (Glis glis orientalis Nehring. 1902) и лесная соня (Dryomys nitedula tanaiticus Ognev et Turov, 1935), многочисленны в лесном поясе. Многочисленны мышевидные грызуны они как часть пищевой сети, очень важная группа животных, поскольку грызуны потребляют огромное количество семян различных растений и сами являются пищей для целого ряда видов-мюзифагов. Грызуны заповедника включают представителей семейств мышовковые, хомячьи и мышиные. Семейство мышовковые представлено тремя видами мышовок — лесной (Sicista betulina Pallas, 1779), Штранда (Sicista strandi Formosov, 1931) и кавказской (Sicista caucasica Vinogradov, 1925).

Кавказская мышовка
кавказская мышовка

Низкогорные и среднегорные леса заповедника населяют кустарниковая (Microtus majori Thomas, 1906) и малоазийская полевки (Chionomys roberti Thomas 1906). В высокогорьях на субальпийских и альпийских лугах фоновым видом является дагестанская полевка (Microtus daghestanicus Schidlovsky, 1919), среди каменистых россыпей в субальпийском поясе обитает гудаурская (Chionomys gudnejunkovi Formosov, 1931) и снеговая (Chionomys nivalis (Martins, 1842)) полевки. Мозаичный ареал среди полян субальпийского высокотравья занимает подземный грызун – прометеева полевка (Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901).

Из мышиных доминирующими видами, заселившими различные высотные пояса являются виды рода Sylvaemus — малая мышь (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), кавказская мышь (Sylvaemus ponticus Sviridenko, 1936), а также ряд недавно выделенных на основании электрофоретических исследований видов-двойников (Россолимо, Павлинов, 1997). На полянах в среднегорных лесах обитает мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771). К синантропным видам грызунов, обитающим в окрестностях кордонов заповедника относятся домовая мышь (Mus musculus L., 1758) и серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769). Еще один синантроп, черная крыса (Rattus rattus alexandrinus Desmarest, 1819), встречается лишь в Хостинском кластере заповедника.

Наиболее многочисленная группа хищников Кавказского заповедника — куньи. Семейство объединяет 8 видов очень разнообразных животных. Куница каменная (Martes (Martes) foina (Erxleben, 1777) и куница лесная (Martes (Martes) martes L., 1758), наиболее известные, многочисленные представители семейства, обитающие во всех типах леса. Лесная куница предпочитает темнохвойные захламленные леса средней и верхней части пояса. Каменная куница в меньшей степени приспособлена к передвижению по высокому снегу, поэтому места ее обитания более связаны с низкогорными широколиственными лесами. Обычная ласка (Mustela nivalis L., 1766) и редкий горностай кавказский (Mustela erminea teberdina Kornejev, 1941) — самые мелкие представители семейства куньих. Околоводный образ жизни ведут выдра речная (Lutra lutra meridionalis Ognev, 1931) и норка европейская (Mustela lutreola turovi Kuznetsov, 1939).

 Каменная куница
 каменная куница

Барсук кавказский (Meles meles caucasicus Ognev, 1926) обитает в поясе широколиственных лесов, большую часть своей жизни проводит под землей. Акклиматизирован на Кавказе (в 1950 г.) и проник в экосистемы заповедника американский вид — енот-полоскун (Procyon lotor L., 1758).

енот
енот-полоскун

Семейство псовых представлено в заповеднике четырьмя видами: енотовидной собакой (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), шакалом (Canis aureus L., 1758), лисицей (Vulpes vulpes caucasica Dinnik, 1914 и волком (Canis lupus cubanensis Ognev, 1922).

лисица

Из семейства кошачьих в Кавказском заповеднике обитают кавказский лесной кот (Felis silvestris caucasica Satunin, 1914) и рысь кавказская (Lynx lynx dinniki Satunin, 1915).

рысь
рысь

Еще один представитель семейства кошачьих — переднеазиатский леопард (Pantera pardus ciscaucasicus Satunin, 1914), исчез с территории Западного Кавказа около 80 лет назад, но благодаря программе по реакклиматизации леопарда на Северо-Западном Кавказе, был искусственно завезен и выпущен  в Кавказском заповеднике в 2016 – 2018 годах числом четыре особи.

переднеазиатский леопард
переднеазиатский леопард

В Кавказском заповеднике обитает часть единой кавказской полиморфной популяции бурого медведя (Ursus (Ursus) arctos L., 1758), включающая разные экологические типы, отличающиеся большой и сложной изменчивостью общих размеров, окраски, краниальных характеристик (Честин, 1991; Кудактин, 1997).

Отряд парнокопытных в Кавказском заповеднике представлен тремя семействами: свиные (кабан), оленьи (европейская косуля и кавказский благородный олень и полорогие (кавказская серна, западнокавказский тур  и горный зубр.

Бурый медведь
бурый медведь

зубры

В 90-х годах, вследствие социально-экономического кризиса в стране и вызванного им массового браконьерства, численность копытных на Западном Кавказе значительно сократилась, иногда – до критического уровня. Графики динамики численности оленя, тура, серны и зубра показывают, как шли процессы восстановления численности популяций этих видов копытных в Кавказском заповеднике.

стадо зубров
стадо зубров
зубрытурысерныолени

 

Орнитофауна

Орнитофауна заповедника насчитывает 213 видов птиц, что составляет более половины всей авифауны Краснодарского края. Одной из своеобразных черт орнитофауны заповедника является достаточно высокий уровень её эндемизма. Причём практически все эндемичные формы птиц образуют в заповеднике вполне жизнеспособные группировки, численность которых находится на оптимальном уровне. В Кавказском заповеднике широко представлен комплекс птиц биома евразийского высокогорья (кавказский тетерев, кавказский улар, альпийская галка, альпийская завирушка, стенолаз, большая чечевица). Это отражает целостность и сохранность высокогорных местообитаний птиц. Поэтому Кавказский заповедник имеет статус ключевой орнитологической территории (КОТР) международного значения.  

В заповеднике гнездятся кавказский тетерев, черный гриф, белоголовый сип, сокол-сапсан, бородач-ягнятник, беркут. Известны несколько гнезд бородача, 4 гнездовых участка беркута. На зимовку в заповедник прилетают орлан-белохвост и серый сорокопут. Во время пролета встречаются малый подорлик, степная пустельга, скопа, степной лунь. Из интересных видов птиц, не внесенных в Красную книгу России, в высокогорных районах заповедника гнездится кавказский улар, большая чечевица, краснокрылый стенолаз, а в хостинском кластере заповедника — красноголовый королек и короткопалая пищуха.

Герпетофауна

Герпетофауна заповедника представлена 9 видами амфибий и 22 – рептилий. Большинство видов отмечено в Хостинском отделе Кавказского заповедника, либо по периферии южного макросклона Главного Кавказского хребта в пределах заповедника.

Из земноводных для всей территории Кавказского заповедника характерна малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis Boulenger, 1885. На подавляющей части территории (за исключением высокогорий) также обычны колхидская жаба (Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)) и кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896). Наиболее редкими видами заповедника являются зеленая жаба (Bufo viridis Laurenti, 1768) и тритон Карелина (Triturus karelinii (Strauch, 1870). Встречаются тритон малоазиатский и тритон обыкновенный.

Жаба колхидская
жаба колхидская

Из пресмыкающихся самыми многочисленными и широко распространенными являются ящерицы — Браунера (Darevskia brauneri (Mehely, 1909) и артвинская (Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)). Также обычны, но не столь обильны веретеница ломкая (Anguis fragilis Linnaeus, 1758), обыкновенная медянка (Coronella austriaca Laurenti, 1768), в высокогорье – гадюка Динника (Pelias dinniki (Nikolsky, 1913).

Гадюка Динника
гадюка Динника

В Красном списке МСОП значится 11 видов амфибий и рептилий: Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846), Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814), Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896, Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze & Tuniyev, 1896, Darevskia alpina (Darevsky, 1967), Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898), Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1986, Pelias dinniki (Nikolsky, 1913), Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909), Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Hoggren, Orlov & Andren, 1995), Pelias magnifica (Tuniyev, Ostrovskikh, 2001). В Красных книгах различного ранга значится: Российской Федерации - 9, Краснодарского края - 21, Республики Адыгея - 11, Карачаево-Черкесской Республики – 4 вида.

Черепаха Никольского
черепаха Никольского

 

Ихтиофауна

В водоемах заповедника зарегистрированы 1 вид бесчелюстных: минога украинская (Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) и 12 видов рыб.

Наибольшее распространение имеет ручьевая форель (Salmo trutta labrax m. fario L., 1758). В долине р. Шахе сохранилась нерестовая популяция повсеместно редкой черноморской кумжи (Salmo trutta labrax Pallas, 1814),

Кумжа черноморская
кумжа черноморская

здесь же, ниже кордона Бабук-Аул, отмечено обитание южной быстрянки (Alburnoides bipunctatus facsiatus (Nordmann, 1840)), колхидского гольяна (Phoxinus phoxinus colchicus Berg, 1910) и бычка Родиона (Neogobius rhodioni Vasiljeva & Vasiljev, 1994).

Гольян колхидский
гольян колхидский

Перечисленные виды встречаются и в р. Хоста, где также обитают колхидский подуст (Chondrostoma colchicum Derjugin, 1899),

Подуст колхидский
подуст колхидский

кавказский голавль (Leuciscus cephalus orientalis Nordmann, 1840), колхидский усач (Barbus tauricus escherichii Steindachner, 1897),

Колхидский усач
колхидский усач

малый рыбец (Vimba vimba tenella (Nordmann, 1840)) и батумская шемая (Chalcalburnus chalcoides derjugini (Berg, 1923)). В ручье Беланка (бассейн р. Киша) отмечено обитание кубанского гольяна (Phoxinus phoxinus cubanicus). В искусственных водоемах кордона Бабук-Аул, Черноречье, Закан были интродуцированы серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)), северокавказский длинноусый пескарь (Romanogobio ciscaucasicus (Berg, 1932)). В Красном списке МСОП значится 1 вид рыб, Красных книгах Российской Федерации - 3, Республики Адыгея - 2, Краснодарского края - 4 вида.

Фауна беспозвоночных

Беспозвоночные животные заповедника изучены крайне слабо, и инвентаризация большинства групп далека от завершения.

Сведения о плоских червях ограничиваются материалами по планариям бассейна р. Белая, представленных здесь тремя семействами: Dugesiidae Ball, 1974 и Dendrocoelidae Hallez, 1894 (пресноводные планарии) и Rhynchodemidae Graff, 1896 (наземные планарии). Из кольчатых червей известно обитание малощетинковых червей: Dendrobaena rubidus Mull., D. subrubicunda L., Nicodrilus roseus Fr., Lumdricus terrestris L., Octolasium lacteum L. и пиявок - Glossiphonia heteroclite Koch. В Красную книгу РФ внесены такие виды, как Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897), Eisenia transcaucasica (Perel, 1967).

Моллюски – одна из наиболее многочисленных групп в фауне Кавказского заповедника, насчитывает 147 наземных и пресноводных видов и подвидов. Пресноводная малакофауна на территории Кавказского заповедника изучена также слабо. По известным находкам можно заключить, что в ее состав входят легочные гастроподы (подкласс Pulmonata) из семейств Physidae, Planorbidae и Lymnaeidae. Они приурочены к слабопроточным, заболоченным водоемам и/или обитают на камнях в прибрежных мелководьях крупных рек, а также в зонах заплеска по берегам небольших, но постоянных речек и ручьев. Несколько видов переднежаберных брюхоногих (подкласс Prosobranchia, семейство Rissoidae) и двуствочатых (надсемейство Pisidioidea) моллюсков, вероятно, обитают в высокогорных озерах и пещерных водоемах.

Наземную малакофауну Кавказского заповедника составляют легочные (135 видов и подвидов) и переднежаберные (3 вида) гастроподы из 75 родов и 29 семейств. Это около половины от общекавказской наземной малакофауны и примерно пятая часть всех наземных моллюсков, известных для России и сопредельных территорий. Большинство наземных гастропод Кавказского заповедника (84 вида и подвида), являются эндемиками и субэндемиками Кавказа. Из них 11 видов, кроме Кавказа, распространены в прилегающих районах Турции и Ирана (субэндемики), а 54 – эндемичны для Западного Кавказа. Среди последних 8 видов: Euxinolauria mica Schileyko, 1998, Merdigera invisa Kijashko, 2006, Acrotoma tunievi Suvorov, 2002, Micropontica annae Kijashko, 2004, Boreolestes likharevi Schileyko et Kijashko, 1999, B. silvestris Kijashko in Schileyko et Kijashko, 1999, Oxychilus suaneticus likharevi (Riedel, 1966), Circassina christophory (Rosen, 1911) – известны только с территории Кавказского заповедника. Остальная часть наземной малакофауны представлена широко распространенными в палеарктике (22), средиземноморскими (11) и общими с лесными и горными массивами Европы (21) видами и подвидами.

Местообитаниями наземных моллюсков являются увлажненный листовой опад, поверхность почвы, дерн, талломы лишайников, отмершие стволы и ветви деревьев, щели скал и осыпей. В качестве трофических объектов выступают гифы и плодовые тела грибов, талломы лишайников, гумус (для молоди), листья живых растений, энхитреиды, другие моллюски и, возможно, наземные планарии (для хищных видов). Наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков наблюдается на высокогорных известняковых массивах (Лагонакское нагорье, массивы Трю, Ятыргварта, гора Джемарук и пр.), а также на выходах известняка в лесном поясе (хостинская  тисо-самшитовая роща и пр.).

Скорпион мингрельский
скорпион мингрельский

Паукообразные представлены эндемичным скорпионом Euscorpius mingrelicus (Kessler, 1874), распространенным на южном макросклоне заповедника до 800 м н.у.м. (Fet, 1993). Более десятка видов отмечено среди различных групп клещей. В фауне пауков отмечены такие виды, как Atypus muralis Bertk., Eresus niger Petagna., Titanoeca schineri L., T. veteranica Herm., Sitticus zimmermanni Sim., Evarcha flammata CL, Phlegra fasciata Hahn., Gnaphosa lucifuga Walck., Berlandina cinerea Menge, Xysticus kochi Thor., Zelotes subterraneus C.L.Koch., Theridium impressum L.Koch., Agelena labyrinthica CL, Alopecosa cronebergi Thor., Oedothorax apicatus Blackw, Linyphia pusilla Sund.

Ракообразные представлены бокоплавами – обитателями карстовых ручьев и пещер в Хостинском отделе заповедника. Особого внимания заслуживает пресноводный краб (Potamon tauricus Czerniawsky, 1884), занесенный в Красную книгу Краснодарского края и Республики Адыгея, обитающий в бассейнах рек Хоста, Шахе и Чвежипсе.

потамон крымский
потамон крымский

Насекомые Кавказского заповедника представлены более чем 20 отрядами. Наиболее крупный по числу видов среди отрядов насекомых — жесткокрылые. Около 5 тысяч видов представителей этого отряда более чем из 70 семейств обитают во всех биотопах всех высотных поясов.

Доминирующими по числу видов семействами являются жужелицы (Carabidae), стафилины (Staphilinidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), дровосеки (Cerambicidae), листоеды Chrisomelidae), долгоносики (Curculionidae) и некоторые другие. На территории Хостинского отдела Кавказского заповедника обитает крупнейший в Европе жук-усач – дровосек зубчатогрудый (Rhaesus serricollis). Личинки этого дровосека развиваются в крупных отмирающих буках, прогрызая ходы в древесине до четырех сантиметров в диаметре. Встречается жук-олень.

Жук-олень
жук-олень

Один из редких видов дровосеков, усач большой дубовый (Cerambyx cerdo), с которым в первой половине прошлого века велась борьба как с лесным вредителем, занесен в Красный Список МСОП. Около 15% жуков, обитающих на территории заповедника, являются эндемиками Кавказа. Также среди этого отряда много третичных реликтов.

Усач большой дубовый
усач большой дубовый

Богат и разнообразен видовой состав чешуекрылых (Lepidoptera). На территории заповедника охраняется 31 вид бабочек, занесенных в Красные книги регионов и России, три из них – обыкновенный аполлон (Parnassius apolo), кавказская зеринтия (Allancastria caucasica) и голубянка алькон (Maculinea alcon) – находятся под охраной Красного Списка МСОП.

Аполлон обыкновенный
аполлон обыкновенный

Среди фоновых представителей фауны чешуекрылых заповедника можно отметить такие виды как траурница (Nimphalis antiopa),

Траурница
траурница

адмирал (Vanessa atlanta), боярышница (Pontia daplidice) и некоторые другие.

Адмирал
адмирал

Аполлон Нордмана (Parnassius nordmanni) является эндемиком Кавказа. Этот вид является характерным представителем фауны альпийских лугов, развиваясь исключительно на представителях рода Corydalis. В лесном поясе встречается другой редкий эндемичный вид – зеринтия кавказская. Гусеницы этой бабочки развиваются на кирказонах (Aristolochia). Многочисленны представители совок (Noctuidae), голубянок (Licaenidae), нимфалид (Nimphalidae), бражников (Sphingidae) и др.

Аполон нордмана
аполлон Нордмана

Многочисленны представители отряда прямокрылые (Orthoptera), среди которых можно отметить высокогорных эндемичных бескрылых кобылок: Уварова (Podisma uvarovi) и Сатунина (P. satunini).

Перепончатокрылые (Himenoptera) Кавказского заповедника изучены крайне недостаточно и представлены около 50 семействами среди которых можно отметить муравьев (Formicidae), пчелиных (Apoidea), складчатокрылых ос (Vespoidea), ихневмонид (Ichneumonidae) и др. На территории заповедника обитает одни из самых крупных представителей перепончатокрылых России – сколия-гигант (Scolia maculata) и рогохвост кавказский (Sirex aurgonatorum).

Сколия четырехпятнистая
сколия четырехпятнистая

Остальные отряды насекомых заповедника (Diptera, Heteroptera, Mecoptera, Neuroptera, Ephemerodae и др.) изучены слабо как в систематическом отношении, так и в отношении биологии отдельных видов.

Растительный и животный мир

Флора и Растительность

Флора и Микобиота

Флора и микобиота Кавказского заповедника насчитывает свыше 3600 видов растений и грибов.

На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 1700 видов сосудистых растений. Среди них преобладают покрытосеменные (цветковые). Из голосеменных растений на территории заповедника произрастает 10 видов, папоротникообразных - 53 вида, 165 видов  деревьев и кустарники, в том числе  16 – вечнозеленые.

Лесная флора насчитывает более 900 видов сосудистых растений, при этом почти 640 видов произрастают исключительно в лесном поясе. Флора высокогорья включает более 800 видов сосудистых растений. Из них 680 видов встречаются только в этих местообитаниях.

Насыщенность флоры эндемичными видами является одним из показателей ее оригинальности. Среди сосудистых растений 454 – эндемичные виды (24% - эндемики лесного пояса, 16% – виды и лесного и горно-лугового поясов, 60% – эндемики высокогорно-лугового пояса). Наиболее насыщены эндемичными видами скальные и осыпные местообитания высокогорий. Особой оригинальностью отличаются флоры известняковых массивов, в первую очередь Фишт-Оштенского массива и Лагонакского нагорья, где произрастают уникальные узкорегиональные и локальные эндемики, например, колокольчики Отрана (фото 61) и Воронова, шлемник оштенский, молочай оштенский, подмаренник оштенский, лютик Елены (фото 62) и др.

Реликтовых растений на территории заповедника – 185. Значительное их число отмечено в составе субальпийского и лесного высокотравья.

Адвентивных видов на территории заповедника – 68 (4% всех видов флоры). При этом 49% – это виды, происходящие из Америки, 41% – из Юго-Восточной Азии. На основной территории отмечено 39 иноземных видов растений, в Хостинском отделе – 47 видов (11%).

Флора листостебельных мхов объединяет 379 видов из 144 родов и 47 семейств. Видовое богатство флоры листостебельных мхов составляет 67% от всей моховой флоры Кавказа (фото 63, 64, 65, 66, 66-1, 67) Из 56 видов мхов, встречающихся в России только на Кавказе, половина охраняется на территории Кавказского заповедника.

По высотным поясам виды распределены следующим образом: 23% произрастает только в высокогорье, 36% - только лесные мхи, 39% встречаются как в лесном, так и в горно–луговом поясе.

В географическом отношении флору мхов заповедника можно охарактеризовать как бореально-неморальную. Эндемичных видов мхов Кавказа в заповеднике не выявлено. Отмечено 4 вида, имеющих ограниченное восточно-причерноморское распространение, а также 9 эндемичных видов Западной Палеарктики. Наибольшее число видов мхов (178) зафиксировано в целом на скально-каменистых субстратах, высоким видовым разнообразием отличаются также водно-болотные местообитания (112 видов).

Большим богатством и оригинальностью отличаются флоры мхов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) (155 видов) и тисо-самшитовой рощи (98 видов, причем 19 видов встречаются в заповеднике только на этой территории).

Печеночников на территории заповедника выявлено около 120 видов, что составляет примерно 70% видового состава этой группы растений на Кавказе (фото 68, 69). В тисосамшитовой роще представлены 34 вида или 29.5% охраняемых в пределах заповедника печеночников, из которых 5 встречаются в заповеднике только на этой территории. Предварительный список видов Лагонакского нагорья (включая Фишт-Оштенский массив) насчитывает около 60 видов или половину флоры печеночников заповедника. Эндемы Кавказа представлены одним таксоном Lophozia wenzelii var. massularioides.

Грибы-макромицеты (т.е. имеющие различимые невооруженным глазом плодовые тела) – многочисленная и разнообразная группа организмов, являющаяся важнейшим компонентом гетеротрофного блока наземных экосистем. На территории Кавказского заповедника зарегистрировано около 830 видов грибов-макромицетов, что составляет примерно седьмую часть предполагаемого биоразнообразия России. Подавляющее число (примерно 750 видов) относится к отделу базидиальных грибов. Наибольшее число грибов-макромицетов (около 90%) отмечено в лесном поясе (фото 70, 71, 72, 73, 74, 75). Микобиота субальпийских и альпийских лугов представлена 60 видами (11%).

Флора лишайников насчитывает 575 видов, что составляет около 52% от известного видового разнообразия лихенофлоры российского Кавказа и примерно шестую часть выявленного разнообразия лихенофлоры России (фото 76, 77, 78,79, 80. Почти 100 видов, или около 9% состава лихенофлоры российского Кавказа известны только с территории КГПБЗ. Основное разнообразие лихенофлоры связано с лесами. Около половины всего состава лишайников произрастает на субстратах, связанных с древесными растениями. Важное значение имеют также каменистые субстраты, широко представленные в высокогорье. Одним из интересных мест с точки зрения лишайников является Лагонакское нагорье с обнажениями известняков. Здесь выявлены редкие уникальные виды.

Несмотря на длительную историю ботанических исследований на территории Кавказского заповедника, инвентаризация многих систематических групп растений и грибов еще продолжается.

По последним данным на территории Кавказского заповедника охраняется 282 вида растений и грибов, занесенных в Красные книги регионального и федерального уровня. Из них сосудистых растений – 178; мохообразных 35 (11 печеночников, 24 мхов); лишайников 39; грибов 30.

В Красную книгу Российской Федерации (2008) включено 83 вида: 62 вида сосудистых растений; 2 вида мхов; 11 видов лишайников; 8 видов грибов.

Из древесных и кустарниковых растений это тис ягодный (фото 81, 82), самшит колхидский (фото 83, 83-1), хмелеграб обыкновенный (фото 84), клекачка колхидская (фото 85) и др.; из травянистых — колокольчик Отрана, шаровница волосоцветковая (фото 86), подснежник Воронова (фото 87, 88), рябчик кавказский (фото 89), рябчик желтый (фото 89-1), офрис пчелоносная (фото 89-2); ятрышник пурпурный (фото 90), и многие другие. В лесном поясе заповедника встречаются редкие, занесенные в Красную книгу РФ виды мховбуксбаумия зеленая (фото 91) и левкодон плетеносный. К редким охраняемым на федеральном уровне видам заповедника относятся также 8 видов грибов (трюфель летний, ежовик альпийский (фото 92), сeтконоска сдвоенная, решеточник красный (фото 93) и др.) и 7 видов лишайников (лобария легочная (фото 94), летария лисья (фото 95), уснея цветущая (фото 96) и др.).

17 видов вошли в Красный список МСОП (IUCN 2017-3) (папоротник адиантум Венерин волос, тис ягодный, можжевельник казацкий (фото 97), хмелеграб, самшит колхидский, сабельник болотный (фото 98), вахта трехлистная (фото 99), колокольчик Отрана, осока топяная и др.).

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Сложная геологическая история, сильно расчлененный горный рельеф и высотная зональность климата обусловили высокое разнообразие растительности заповедника. Она сформирована растительными сообществами почти всех высотных поясов, характерных для Западного Кавказа: субнивального (более 3000 м. над ур.м.), альпийского (2200-2900 м. над ур.м.), субальпийского (1800-2400 м. над ур.м.) и лесного (500-2300 м. над ур.м.).

Растительный покров заповедника характеризуется преобладанием лесного и лугового типов, с ярко выраженными чертами мезофильности. Леса покрывают 62% территории.

Лесной пояс южного (причерноморского) склона представлен полосами широколиственных, смешанных и пихтовых лесов с широким участием т.н. «колхидского подлеска». К нему относятся вечнозеленые стелющиеся кустарники: рододендрон понтийский (фото 100, 100-1), падуб колхидский (фото 101, 101-1), лавровишня лекарственная (фото 102). Эта группа дополняется листопадными кустарниками: чубушником кавказским, черникой кавказской (фото 103, рододендроном желтым (фото 104, 104-1) и др. В состав колхидского флористического комплекса входят также многие полукустарники и травянистые растения леса: иглица колхидская (фото 105), трахистемон восточный, толстостенка крупнолистная, зимовник кавказский (фото 106), дербянка колосистая и др. Хорошего развития и наиболее широкого вертикального распространения реликтовые виды достигают в бассейнах рек Шахе и Сочи. Понижение в западной части Главного хребта, называемое ботаниками «колхидскими воротами», способствует созданию благоприятных условий для произрастания этих видов на северном макросклоне (фото 107), где наиболее широко они представлены в бассейне р. Белой. С продвижением на восток колхидские элементы снижают свою встречаемость вплоть до практического исчезновения в восточных районах заповедника.

В Хостинской тисо-самшитовой роще наибольшая площадь занята широколиственными лесами, под пологом которых пышно развит подлесок из вечнозеленых колхидских кустарников и до недавнего времени – ярус самшита (на известняках) (фото 108). Леса с господством (или участием) тиса ягодного (фото 109) – доледникового реликтового вида – занимают в роще около 16%. В лесах обилие лиан (плющи, сассапариль, ломонос виноградолистный, обвойник греческий, виноград лесной, тамус обыкновенный и др.). На стволах деревьев обычны эпифиты, в частности — мох неккера. Травяной покров в связи с затенением почвы часто не развит. Тис в заповеднике кроме Хостинской рощи встречается изредка в темнохвойных лесах отдельными экземплярами и небольшими группами. Самшит еще недавно произрастал также в бассейне Шахе.

Лесной пояс северного макросклона представлен мезофитными широколиственными (буковыми, дубово-грабовыми) и темнохвойными (преимущественно пихтовыми) лесами.

До 700 м произрастают широколиственные леса. Дубняки занимают небольшую площадь (2%) преимущественно по периферии заповедника (фото 110, 110-1, 110-2). Они приурочены к осветленным южным склонам. Эти леса состоят в основном из 3 видов дуба: черешчатого, скального (110-3) и Гартвиса. Очень обычна примесь граба, груши кавказской, яблони восточной, рябины глоговины, алычи, кленов полевого и остролистного, липы бегониелистной (кавказской), ясеня обыкновенного. Из кустарников наиболее распространены рододендрон желтый, лещина обыкновенная, шиповники, бузина черная, боярышники и др.

С 500 м распространены леса с господством бука восточного (фото 111, 111-1). Сквозь широкие кроны едва просматривается небо, поэтому буковые леса нередко лишены живого напочвенного покрова. Здесь можно видеть группы вечнозеленого рододендрона понтийского. В еще безлистном лесу цветут весенние эфемероиды: зубянки клубненосная и пятилистная, хохлатка кавказская, лапчатка мелкоцветковая. Травяной покров букняков не богат по составу и представлен преимущественно теневыносливыми видами (подмаренник душистый, ежевика кавказская, двулепестник альпийский, папоротник щитовник мужской и др.). В буковых лесах встречаются массивы со значительной примесью широколиственных пород.

В пределах 600 – 1900 м среди лесов преобладают пихтарники (фото 112, 112-1) и буко-пихтарники (фото 112-2, 112-3, 112-4, 112-5), составляющие 44% всей лесной площади заповедника.  Отдельные пихты-гиганты (фото 113) достигают более 60 м высоты[1] при диаметре около 2 м (фото 113-1)[2].  Под пологом леса можно встретить типичные северные растения: кислицу обыкновенную (фото 114), гудиеру ползучую (фото 115), грушанку зеленоватую, герань Роберта (фото 116), папоротник кочедыжник женский рядом с потомками древнеколхидских форм (лютиком крупноцветковым, толстостенкой крупнолистной, вороньим глазом неполным, падубом колхидским и др.). Вечнозеленый плющ одевает стволы некоторых деревьев сплошным покровом. Местами цепкие заросли ежевики затянули поверхность почвы, скрывая лежащие на земле стволы лесных великанов, отживших свой век.

В бассейнах Малой и Большой Лабы среди пихтарников встречаются елово-пихтовые и чистые еловые леса (фото 117, ). В заповеднике проходит западная граница ареала ели восточной. При достаточном увлажнении развиваются мощные ели (фото 117-1) до 50 м высотой и 100—110 см диаметром (фото 117-2). В составе живого напочвенного покрова обращает на себя внимание обилие мхов (фото 117-3).

По галечниковым отмелям в руслах рек и террасам узкой полосой тянутся ольшаники (фото 118) с ольхой клейкой (фото 118-1). На галечных наносах в руслах растут мать-и-мачеха (фото 119), кипреи (фото 120), мирикария прицветниковая, вейник ложнотростниковый, кисличник высокий, всходы ольхи и ивы.

С высоты 1500—1700 м буково-пихтовые леса постепенно изменяются: пихты становятся менее мощными, бук — корявым (фото 121), с низкой кроной, все больше появляется полян и прогалин, занятых зарослями лесного крупнотравья, все чаще встречаются отдельные деревья рябины и клена Траутфеттера. Пышный травяной покров высотой 1 —1,5 м с преобладанием сочного широколистного разнотравья и нежно-зеленых папоротников окружает деревья. Здесь можно видеть золотистые крестовники (фото 122), белокопытник с листьями до 50 см в диаметре, ароматную вечерницу — ночную фиалку, фиолетовый колокольчик широколистный (фото 123) и др. По ложбинам, лесным полянам и опушкам у верхней границы леса на высотах от 1600 до 2000 м в условиях повышенного увлажнения и мощных почв встречаются заросли гигантских трав, получивших название «субальпийское высокотравье» (фото 124). В его составе преобладают зонтичные и сложноцветные, реже злаки (виды борщевиков, колокольчик молочноцветковый, крестовники, телекия красивая, рожь Куприянова и др.). Стебли у борщевиков (фото 125) бывают 3,5—5 м высоты, диаметры ствола 8—10 см, соцветия-зонтик 50—60 см, а листья длиной 120—150 см.

На высоте 1800—1900 м пихтарники уступают место своеобразным растительным сообществам полосы верхнего предела леса (фото 126). Здесь произрастают береза Литвинова, рябина обыкновенная, бук, клен Траутфеттера, ива козья, т. е. виды деревьев, способные противостоять климатическим условиям высокогорья и конкуренции травянистой растительности. Под давлением мощного снегового покрова низкорослые береза и бук нередко приобретают искривленную форму, образуя т.н. «криволесье» (фото 127). По южным склонам верхнюю границу леса нередко образуют сосняки (фото 127-1, 127-2, 128) из сосны сосновского (фото 128-1).

Высоты 2000—2300 м — верхняя граница распространения леса. Суровый климат наряду с ветрами и огромными массами долго лежащего снега останавливают на этом пределе древесные растения. Выше простираются безлесные пространства высокогорий, занятые лугами, зарослями кустарников и кустарничков, каменистыми осыпями и скальными обнажениями (фото 129). В высокогорье обширные площади занимают заросли рододендрона кавказского (фото 130). Они выходят из-под полога криволесий за их пределы и образуют огромные массивы на субальпийских и альпийских высотах. Этот реликтовый кустарник чувствителен к резким колебаниям температуры и иссушающему воздействию зимних ветров, поэтому его местообитания чаще приурочены к участкам с мощным снеговым покровом. По щебнистым и скалистым склонам встречается можжевельник простертый (фото 131).

Широкие, более или менее ровные склоны в пределах 1800—2400 м заняты настоящими субальпийскими лугами (фото 132). По всей высокогорной части заповедника распространены мезофильные луга с преобладанием вейника тростниковидного (фото 133),  мятлика длиннолистного, овсяницы пестрой, костра пестрого и др. Многочисленна группа разнотравья. В течение вегетационного периода одни цветущие растения сменяются другими, отчего склоны приобретают различные цветовые оттенки (фото 133-1).

В альпийском поясе малоснежные склоны и гребни хребтов заняты низкотравными лугами (фото 134) и лишайниковыми пустошами (фото  135) с преобладанием или участием осок Юэта и печальной, овсяницы приземистой, кобрезий.

По северным склонам широко распространены луга герани голостебельной (фото 136). Летом, в период ее цветения, они заметны издалека, выделяясь ярко-голубыми пятнами среди темно-зеленых массивов рододендрона. Осенью при покраснении листьев герани луга приобретают красноватый оттенок. Кроме герани на этих лугах растут астра кавказская, вероника горечавковидная, копеечник кавказский (фото 137), незабудка альпийская, тимофеевка альпийская и др. В местах, где долго лежит снег, герань образует почти чистые сообщества.

 Западины и понижения с длительным залеганием снега заняты альпийскими коврами. Они отличаются крайне низким (1,5—2 см) травостоем, сплошной дерниной приземистых альпийских многолетников, значительным участием луковичных и клубневых растений. В их составе преобладают одуванчик Стевена, кольподиум понтийский, тмин кавказский, сиббальдия полуголая, встречается лютик Елены (фото 138), горечавки (фото 139), колокольчики трехзубчатые (фото 140) и др.

Большую роль в растительном покрове альпийского пояса играют мхи и лишайники. Сплошной мохово-лишайниковый покров с обильным участием ивы казбекской, не превышающей 10—15 см высоты, нередко напоминает высокогорную тундру. Это впечатление усиливается присутствием здесь таких северных растений, как лишайники из рода цетрария и кладония (так называемый олений мох).

Скальные, осыпные и щебнистые участки в высокогорье заняты разреженными группировками специфичных растений, приспособившихся к существованию к крайне неблагоприятных местообитаниях (фото 141-145).

В области древнеледниковых форм рельефа распространены озера и болота. Болотные комплексы расположены преимущественно в верхнелесном и субальпийском поясах от 1800 до 2500 м над ур. м. и представлены осоково–моховыми болотами озерного происхождения, ключевыми и ручьевыми  болотами (фото 146, 147, 147-1). Довольно обычны сфагновые болота, очень редкие в восточной части Большого Кавказа и на Малом Кавказе. На наиболее крупных и древних из них – Луганском болоте (фото 148), Дзитакском (фото 149) и Азмычском – мощность торфяной залежи может достигать более 3 м; имеют место элементы грядово-мочажинного комплекса. Эти болота представляют собой пример редких для Кавказа реликтовых (угасающих) озерно-болотных образований, существующих в течение нескольких тысяч лет. Здесь встречаются характерные для болот растения, такие как реликт плейстоценового оледенения сабельник болотный (фото 150), жирянка обыкновенная (фото 151), пушица (фото 152).

Животный мир

Животный мир Кавказского заповедника крайне разнообразен. Великолепные луга высокогорья и девственные леса обеспечивают почти неограниченные возможности для существования и размножения самых разнообразных животных.

1. Фауна беспозвоночных.

Беспозвоночные животные заповедника изучены крайне слабо, и инвентаризация большинства групп далека от завершения.

Сведения о плоских червях ограничиваются материалами по планариям бассейна р. Белая, представленных здесь тремя семействами: Dugesiidae Ball, 1974 и Dendrocoelidae Hallez, 1894 (пресноводные планарии) и Rhynchodemidae Graff, 1896 (наземные планарии). Из кольчатых червей известно обитание малощетинковых червей: Dendrobaena rubidus Mull., D. subrubicunda L., Nicodrilus roseus Fr., Lumdricus terrestris L., Octolasium lacteum L. и пиявок - Glossiphonia heteroclite Koch. В Красную книгу РФ внесены такие виды, как Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897), Eisenia transcaucasica (Perel, 1967).

Моллюски – одна из наиболее многочисленных групп в фауне Кавказского заповедника, насчитывает 147 наземных и пресноводных видов и подвидов. Пресноводная малакофауна на территории Кавказского заповедника изучена также слабо. По известным находкам можно заключить, что в ее состав входят легочные гастроподы (подкласс Pulmonata) из семейств Physidae, Planorbidae и Lymnaeidae. Они приурочены к слабопроточным, заболоченным водоемам и/или обитают на камнях в прибрежных мелководьях крупных рек, а также в зонах заплеска по берегам небольших, но постоянных речек и ручьев. Несколько видов переднежаберных брюхоногих (подкласс Prosobranchia, семейство Rissoidae) и двуствочатых (надсемейство Pisidioidea) моллюсков, вероятно, обитают в высокогорных озерах и пещерных водоемах.

Наземную малакофауну Кавказского заповедника составляют легочные (135 видов и подвидов) и переднежаберные (3 вида) гастроподы из 75 родов и 29 семейств. Это около половины от общекавказской наземной малакофауны и примерно пятая часть всех наземных моллюсков, известных для России и сопредельных территорий. Большинство наземных гастропод Кавказского заповедника (84 вида и подвида), являются эндемиками и субэндемиками Кавказа. Из них 11 видов, кроме Кавказа, распространены в прилегающих районах Турции и Ирана (субэндемики), а 54 – эндемичны для Западного Кавказа. Среди последних 8 видов: Euxinolauria mica Schileyko, 1998, Merdigera invisa Kijashko, 2006, Acrotoma tunievi Suvorov, 2002, Micropontica annae Kijashko, 2004, Boreolestes likharevi Schileyko et Kijashko, 1999, B. silvestris Kijashko in Schileyko et Kijashko, 1999, Oxychilus suaneticus likharevi (Riedel, 1966), Circassina christophory (Rosen, 1911) – известны только с территории Кавказского заповедника. Остальная часть наземной малакофауны представлена широко распространенными в палеарктике (22), средиземноморскими (11) и общими с лесными и горными массивами Европы (21) видами и подвидами.

Местообитаниями наземных моллюсков являются увлажненный листовой опад, поверхность почвы, дерн, талломы лишайников, отмершие стволы и ветви деревьев, щели скал и осыпей. В качестве трофических объектов выступают гифы и плодовые тела грибов, талломы лишайников, гумус (для молоди), листья живых растений, энхитреиды, другие моллюски и, возможно, наземные планарии (для хищных видов). Наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков наблюдается на высокогорных известняковых массивах (Лагонакское нагорье, массивы Трю, Ятыргварта, гора Джемарук и пр.), а также на выходах известняка в лесном поясе (хостинская  тисо-самшитовая роща и пр.).

Паукообразные представлены эндемичным скорпионом Euscorpius mingrelicus (Kessler, 1874) (фото 152-1), распространенным на южном макросклоне заповедника до 800 м н.у.м. (Fet, 1993). Более десятка видов отмечено среди различных групп клещей. В фауне пауков отмечены такие виды, как Atypus muralis Bertk., Eresus niger Petagna., Titanoeca schineri L., T. veteranica Herm., Sitticus zimmermanni Sim., Evarcha flammata CL, Phlegra fasciata Hahn., Gnaphosa lucifuga Walck., Berlandina cinerea Menge, Xysticus kochi Thor., Zelotes subterraneus C.L.Koch., Theridium impressum L.Koch., Agelena labyrinthica CL, Alopecosa cronebergi Thor., Oedothorax apicatus Blackw, Linyphia pusilla Sund.

Ракообразные представлены бокоплавами – обитателями карстовых ручьев и пещер в Хостинском отделе заповедника. Особого внимания заслуживает пресноводный краб (Potamon tauricus Czerniawsky, 1884), (фото 152-2) занесенный в Красную книгу Краснодарского края и Республики Адыгея, обитающий в бассейнах рек Хоста, Шахе и Чвежипсе.

Насекомые Кавказского заповедника представлены более чем 20 отрядами. Наиболее крупный по числу видов среди отрядов насекомых — жесткокрылые. Около 5 тыс. видов представителей этого отряда более чем из 70 семейств обитают во всех биотопах всех высотных поясов.

Доминирующими по числу видов семействами являются жужелицы (Carabidae), стафилины (Staphilinidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), дровосеки (Cerambicidae), листоеды Chrisomelidae), долгоносики (Curculionidae) и некоторые другие. На территории Хостинского отдела Кавказского заповедника обитает крупнейший в Европе жук-усач – дровосек зубчатогрудый (Rhaesus serricollis). Личинки этого дровосека развиваются в крупных отмирающих буках, прогрызая ходы в древесине до четырех сантиметров в диаметре. Встречается жук-олень (фото 153).

Один из редких видов дровосеков, усач большой дубовый (Cerambyx cerdo) (фото 154), с которым в первой половине прошлого века велась борьба как с лесным вредителем, занесен в Красный Список МСОП. Около 15% жуков, обитающих на территории заповедника, являются эндемиками Кавказа. Также среди этого отряда много третичных реликтов.

Богат и разнообразен видовой состав чешуекрылых (Lepidoptera). На территории заповедника охраняется 31 вид бабочек, занесенных в Красные книги регионов и России, три из них – обыкновенный аполлон (Parnassius apolo) (фото 155), кавказская зеринтия (Allancastria caucasica) и голубянка алькон (Maculinea alcon) – находятся под охраной Красного Списка МСОП. Среди фоновых представителей фауны чешуекрылых заповедника можно отметить такие виды как траурница (Nimphalis antiopa) (фото 152-4), адмирал (Vanessa atlanta) (фото 152-5), боярышница (Pontia daplidice) (фото 152-6) и некоторые другие. Аполлон Нордмана (Parnassius nordmanni) (фото 156) является эндемиком Кавказа. Этот вид является характерным представителем фауны альпийских лугов, развиваясь исключительно на представителях рода Corydalis. В лесном поясе встречается другой редкий эндемичный вид – зеринтия кавказская. Гусеницы этой бабочки развиваются на кирказонах (Aristolochia). Многочисленны представители совок (Noctuidae), голубянок (Licaenidae), нимфалид (Nimphalidae), бражников (Sphingidae) и др.

Многочисленны представители отряда прямокрылые (Orthoptera), среди которых можно отметить высокогорных эндемичных бескрылых кобылок: Уварова (Podisma uvarovi) и Сатунина (P. satunini).

Перепончатокрылые (Himenoptera) Кавказского заповедника изучены крайне недостаточно и представлены около 50 семействами среди которых можно отметить муравьев (Formicidae), пчелиных (Apoidea), складчатокрылых ос (Vespoidea), ихневмонид (Ichneumonidae) и др. На территории заповедника обитает одни из самых крупных представителей перепончатокрылых России – сколия-гигант (Scolia maculata) (фото 152-3) и рогохвост кавказский (Sirex aurgonatorum).

Остальные отряды насекомых заповедника (Diptera, Heteroptera, Mecoptera, Neuroptera, Ephemerodae и др.) изучены слабо как в систематическом отношении, так и в отношении биологии отдельных видов.

2. Ихтиофауна.

В водоемах заповедника зарегистрированы 1 вид бесчелюстных: минога украинская (Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)) и 12 видов рыб. Наибольшее распространение имеет ручьевая форель (Salmo trutta labrax m. fario L., 1758) (фото 157, 157-1). В долине р. Шахе сохранилась нерестовая популяция повсеместно редкой черноморской кумжи (Salmo trutta labrax Pallas, 1814) (фото 157-2), здесь же, ниже кордона Бабук-Аул, отмечено обитание южной быстрянки (Alburnoides bipunctatus facsiatus (Nordmann, 1840)), колхидского гольяна (Phoxinus phoxinus colchicus Berg, 1910) (фото 157-3) и бычка Родиона (Neogobius rhodioni Vasiljeva & Vasiljev, 1994). Перечисленные виды встречаются и в р. Хоста, где также обитают колхидский подуст (Chondrostoma colchicum Derjugin, 1899) (фото 157-4), кавказский голавль (Leuciscus cephalus orientalis Nordmann, 1840), колхидский усач (Barbus tauricus escherichii Steindachner, 1897) (фото 157-5), малый рыбец (Vimba vimba tenella (Nordmann, 1840)) и батумская шемая (Chalcalburnus chalcoides derjugini (Berg, 1923)). В ручье Беланка (бассейн р. Киша) отмечено обитание кубанского гольяна (Phoxinus phoxinus cubanicus). В искусственных водоемах кордона Бабук-Аул, Черноречье, Закан были интродуцированы серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)), северокавказский длинноусый пескарь (Romanogobio ciscaucasicus (Berg, 1932)). В Красном списке МСОП значится 1 вид рыб, Красных книгах Российской Федерации - 3, Республики Адыгея - 2, Краснодарского края - 4 вида.

3. Герпетофауна.

Герпетофауна заповедника представлена 9 видами амфибий и 22 – рептилий. Большинство видов отмечено в Хостинском отделе Кавказского заповедника, либо по периферии южного макросклона Главного Кавказского хребта в пределах заповедника.

Из земноводных для всей территории Кавказского заповедника характерна малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) (фото 158). На подавляющей части территории (за исключением высокогорий) также обычны колхидская жаба (Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814))(фото 159) и кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896) (фото 160). Наиболее редкими видами заповедника являются зеленая жаба (Bufo viridis Laurenti, 1768) и тритон Карелина (Triturus karelinii (Strauch, 1870)) (фото 161). Встречаются тритон малоазиатский (фото 162) и тритон обыкновенный.

Из пресмыкающихся самыми многочисленными и широко распространенными являются ящерицы — Браунера (Darevskia brauneri (Mehely, 1909) и артвинская (Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)) (фото 163). Также обычны, но не столь обильны веретеница ломкая (Anguis fragilis Linnaeus, 1758), обыкновенная медянка (Coronella austriaca Laurenti, 1768) (фото 163-1), в высокогорье – гадюка Динника (Pelias dinniki (Nikolsky, 1913)) (фото 164).

В Красном списке МСОП значится 11 видов амфибий и рептилий: Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846), Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814), Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896, Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze & Tuniyev, 1896 (фото 165), Darevskia alpina (Darevsky, 1967) (фото 166), Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898), Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1986, Pelias dinniki (Nikolsky, 1913), Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909), Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Hoggren, Orlov & Andren, 1995) (фото 167), Pelias magnifica (Tuniyev, Ostrovskikh, 2001) (фото 168). В Красных книгах различного ранга значится: Российской Федерации - 9, Краснодарского края - 21, Республики Адыгея - 11, Карачаево-Черкесской Республики – 4 вида.

4. Орнитофауна.

Орнитофауна заповедника насчитывает 213 видов птиц, что составляет более половины всей авифауны Краснодарского края. Одной из своеобразных черт орнитофауны заповедника является достаточно высокий уровень её эндемизма. Причём практически все эндемичные формы птиц образуют в заповеднике вполне жизнеспособные группировки, численность которых находится на оптимальном уровне. В Кавказском заповеднике широко представлен комплекс птиц биома евразийского высокогорья (кавказский тетерев (фото 169, 170), кавказский улар (фото 171), альпийская галка (фото 172), альпийская завирушка (фото 173), стенолаз (фото 174), большая чечевица (фото 175)). Это отражает целостность и сохранность высокогорных местообитаний птиц. Поэтому Кавказский заповедник имеет статус ключевой орнитологической территории (КОТР) международного значения[3].  

5. Фауна млекопитающих.

Фауна млекопитающих заповедника насчитывает свыше 70 видов. Насекомоядные представлены тремя семействами: ежовые, кротовые и землеройковые. Белогрудый еж (Erinaceus concolor Martin, 1938) (фото 175-1) — синантропный вид, обитает в окрестностях поселков и некоторых кордонов заповедника.

На территории Кавказского заповедника известны находки 23 видов рукокрылых, из которых 5 занесены в Красную книгу РФ, и 14 – в Красную книгу Краснодарского края. Наибольшее число находок приходится на малого (Rhinolophus hipposideros) (фото 176) и большого (R. ferrumequinum) (фото 177) подковоносов, усатую ночницу Myotis mystacinus (фото 178), ночницу Брандта M. Brandtii (фото 179), нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus, позднего кожана Eptesicus serotinus, малую вечерницу Nyctalus leisleri (фото 180), европейскую широкоушку Barbastella barbastellus (фото 181), бурого ушана Plecotus auritus.

Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778) — единственный представитель зайцеобразных — обитает в горно-лесном и горно-луговом поясах. Немногочисленный вид, наиболее часто встречается среди фруктарников, перемежающихся с лесными полянами.

В заповеднике зарегистрированы 22 вида грызунов. Обитатели древесных крон — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris altaica Serebrennikov, 1928), полчок кавказский (Glis glis orientalis Nehring. 1902) и лесная соня (Dryomys nitedula tanaiticus Ognev et Turov, 1935), многочисленны в лесном поясе. Многочисленны мышевидные грызуны они как часть пищевой сети, очень важная группа животных, поскольку грызуны потребляют огромное количество семян различных растений и сами являются пищей для целого ряда видов-мюзифагов. Грызуны заповедника включают представителей семейств мышовковые, хомячьи и мышиные. Семейство мышовковые представлено тремя видами мышовок — лесной (Sicista betulina Pallas, 1779), Штранда (Sicista strandi Formosov, 1931) и кавказской (Sicista caucasica Vinogradov, 1925) (фото 181-1). Низкогорные и среднегорные леса заповедника населяют кустарниковая (Microtus majori Thomas, 1906) и малоазийская полевки (Chionomys roberti Thomas 1906). В высокогорьях на субальпийских и альпийских лугах фоновым видом является дагестанская полевка (Microtus daghestanicus Schidlovsky, 1919), среди каменистых россыпей в субальпийском поясе обитает гудаурская (Chionomys gudnejunkovi Formosov, 1931) и снеговая (Chionomys nivalis (Martins, 1842)) полевки. Мозаичный ареал среди полян субальпийского высокотравья занимает подземный грызун – прометеева полевка (Prometheomys schaposchnikovi Satunin, 1901).

Из мышиных доминирующими видами, заселившими различные высотные пояса являются виды рода Sylvaemus — малая мышь (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), кавказская мышь (Sylvaemus ponticus Sviridenko, 1936), а также ряд недавно выделенных на основании электрофоретических исследований видов-двойников (Россолимо, Павлинов, 1997). На полянах в среднегорных лесах обитает мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771). К синантропным видам грызунов, обитающим в окрестностях кордонов заповедника относятся домовая мышь (Mus musculus L., 1758) и серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769). Еще один синантроп, черная крыса (Rattus rattus alexandrinus Desmarest, 1819), встречается лишь в Хостинском кластере заповедника.

Наиболее многочисленная группа хищников Кавказского заповедника — куньи. Семейство объединяет 8 видов очень разнообразных животных. Куница каменная (Martes (Martes) foina (Erxleben, 1777) (фото 182)  и куница лесная (Martes (Martes) martes L., 1758), наиболее известные, многочисленные представители семейства, обитающие во всех типах леса. Лесная куница предпочитает темнохвойные захламленные леса средней и верхней части пояса. Каменная куница в меньшей степени приспособлена к передвижению по высокому снегу, поэтому места ее обитания более связаны с низкогорными широколиственными лесами. Обычная ласка (Mustela nivalis L., 1766) (видео 182-1) и редкий горностай кавказский (Mustela erminea teberdina Kornejev, 1941) — самые мелкие представители семейства куньих. Околоводный образ жизни ведут выдра речная (Lutra lutra meridionalis Ognev, 1931) и норка европейская (Mustela lutreola turovi Kuznetsov, 1939). Барсук кавказский (Meles meles caucasicus Ognev, 1926) (фото 183) обитает в поясе широколиственных лесов, большую часть своей жизни проводит под землей. Акклиматизирован на Кавказе (в 1950 г.) и проник в экосистемы заповедника американский вид — енот-полоскун (Procyon lotor L., 1758) (фото 184).

Семейство псовых представлено в заповеднике четырьмя видами: енотовидной собакой (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) (фото 185), шакалом (Canis aureus L., 1758) (фото 186), лисицей (Vulpes vulpes caucasica Dinnik, 1914) (фото 187) и волком (Canis lupus cubanensis Ognev, 1922) (фото 188, видео 188-1).

Из семейства кошачьих в Кавказском заповеднике обитают кавказский лесной кот (Felis silvestris caucasica Satunin, 1914) (фото 189)  и рысь кавказская (Lynx lynx dinniki Satunin, 1915) (фото 190, 190-1). Еще один представитель семейства кошачьих — переднеазиатский леопард (Pantera pardus ciscaucasicus Satunin, 1914) (фото 191, 191-1), исчез с территории Западного Кавказа около 80 лет назад[4], но благодаря программе по реакклиматизации леопарда на Северо-Западном Кавказе[5], был искусственно завезен и выпущен (фото 192, 193, 194, видео 195) в Кавказском заповеднике в 2016 – 2018 годах числом четыре особи.

В Кавказском заповеднике обитает часть единой кавказской полиморфной популяции бурого медведя (Ursus (Ursus) arctos L., 1758) (фото 196) , включающая разные экологические типы, отличающиеся большой и сложной изменчивостью общих размеров, окраски, краниальных характеристик (Честин, 1991; Кудактин, 1997).

Отряд парнокопытных в Кавказском заповеднике представлен тремя семействами: свиные (кабан)[6] (фото 197, 198), оленьи (европейская косуля[7] (фото 199) и кавказский благородный олень[8] (фото 200, 201, 202)) и полорогие (кавказская серна (фото 203), западнокавказский тур (фото 204, 205) и горный зубр (фото 206, 208)). Кабан (Sus scrofa attila Thomas, 1912) широко распространен по всему горно-лесному поясу, в летние месяцы встречается в субальпийском поясе. Европейская косуля (Capreolus capreolus caucasicus Dinnik, 1910) — немногочисленный, мозаично распространенный по территории заповедника вид. Предпочитает участки леса, перемежающиеся полянами, вырубками, фруктарниками. Кавказский благородный олень (Cervus elaphus maral Oqilbi, 1840) — обычный в заповеднике вид. Летом встречается во всех поясах гор, зимой концентрируется в нескольких зимовочных районах. Кавказская серна (Rupicapra rupicapra caucasica Lydekker, 1910) — горно-лесное животное. Типичные местообитания серн представляют собой скалистые, более или менее высокие горы, окруженные лесами. Наличие скальных обнажений с карнизами и нишами, используемых сернами как убежища от хищников или неблагоприятных погодных условий, следует считать основным специфичным биотопическим требованием вида. Эндемик Кавказа, западно-кавказский тур (Capra caucasica Guldenstedt, Pallas, 1783) — обитатель высокогорья. Местообитания туров в Кавказском заповеднике приурочены к высотам примерно от 1900 м над ур. м. и до наиболее высоких вершин. Горный зубр (Bison bonasus montanus Raut. et al., 2000) — генетическая линия зубра, восстановленная (с участием гибридов зубра и бизона) на Северо-Западном Кавказе во второй половине ХХ в. Работы по восстановлению зубра на Кавказе[9] начались в конце 30-х годов, когда в Кавказский заповедник из Аскании-Нова завезли 5 зубробизонов[10]. До 1959 года их потомство скрещивали с чистокровными самцами зубров, которых привозили из Польши и других мест. Эта племенная работа по вытеснению крови бизона протекала успешно, и уже к началу 60-х годов в процессе размножения, смены поколений и целенаправленного поглотительного скрещивания примесь бизона удалось снизить до нескольких процентов. С 1960 года горным зубрам предоставлена полная свобода, и за истекший период они освоили 140 тыс. га лесных угодий в Кавказском заповеднике и за его пределами.

В 90-х годах, вследствие социально-экономического кризиса в стране и вызванного им массового браконьерства, численность копытных на Западном Кавказе[11] значительно сократилась, иногда – до критического уровня. Графики динамики численности оленя, тура, серны и зубра показывают, как шли процессы восстановления численности популяций этих видов копытных в Кавказском заповеднике[12].

 Олень

 

 

 

Серна

 

 

 

 

 

 

Тур

Зубр

Почвы

В строении почвенного покрова на территории Кавказского заповедника отчетливо прослеживается вертикальная зональность, в целом соответствующая высотной поясности.

Почвы лесного пояса представлены бурыми лесными почвами, которые занимают более половины территории заповедника (161724,58 га). Распространены они и на сотнях тысяч гектаров прилегающих районов. Выделены следующие их подтипы: 1) кислые; 2) слабоненасыщенные; 3) типичные; 4) остаточно-карбонатные выщелоченные; 5) глееватые.

почва

В горной лесной части Кавказского заповедника наиболее широко распространены горно-лесные бурые типичные или слабоненасыщенные почвы. Они характеризуются малой мощностью перегнойно-аккумулятивного горизонта, от серо-коричневых до черно-бурых тонов, преимущественно с мелкозернисто-порошистой структурой, рыхлым слоем, хорошо выраженным переходом в иллювиальный горизонт. Последний - бурой окраски, мелкозернисто-комковатой структуры, слабоуплотненного сложения. Рассматриваемым почвам свойственна щебнистость, увеличивающаяся сверху вниз по почвенному профилю. Наиболее распространенной почвообразующей породой является шиферный сланец с фрагментами песчаника. По мере подъема вверх по склону мощность почв становится меньше, что наряду с условиями увлажнения и температурным режимом является ограничивающим фактором лесорастительных условий.

почва

В отрицательных формах рельефа, на нижних частях склонов, речных террасах за счет подтока вод с вышерасположенных склонов, грунтовых вод и атмосферных осадков создаются полугидроморфные условия, т.е. периодически избыточного переувлажнения. Здесь формируются горно-лесные бурые глееватые почвы. В отличие от слабоненасыщенных почв, они характеризуются более тяжелым гранулометрическим составом, сизоватыми и бурыми пятнами в иллювиальном горизонте, указывающими на почвообразование в анаэробных условиях (процесс глееобразования). Рассматриваемые почвы характеризуются среднесуглинистым и тяжелосуглинистым, в местах с избыточным увлажнением глинистым гранулометрическим составом. В них преобладают песчаная и пылеватая фракции. С глубиной количество физической глины и ила возрастает.

В соответствии с общепринятыми градациями (Гришина, Орлов, 1978), характерной чертой рассматриваемых горно-лесных бурых почв является очень высокое количество гумуса с резко убывающим его содержанием при переходе из верхней в нижнюю часть перегнойно-аккумулятивного горизонта. Такая же тенденция наблюдается и в отношении поглощенного кальция. Количество поглощенных оснований в почвах с глубиной убывает. Наибольшая гидролитическая кислотность чаще приурочена к средней части полуметрового слоя почв. Степень насыщенности поглощенными основаниями сокращается сверху вниз по почвенному профилю. В том же направлении возрастает величина активной кислотности. Обменная кислотность почв в основном обусловлена обменным алюминием. Ее величина сверху вниз по профилю согласуется с активной кислотностью. Более высокое значение гидролитической, активной кислотности, содержания органического вещества свойственны почвам букняков, чем пихтарников. Следовательно, каждая из основных реликтовых древесных пород (бук и пихта) оказывает определенное воздействие на ряд свойств почв и в конечном счете направление почвообразования.

Наибольшей гидролитической кислотностью и наименьшей величиной поглощенных оснований, степени насыщенности ими поглощающего комплекса характеризуются полугидроморфные почвы. Здесь помимо влияния конкретной древесной породы, накладывается и влияние условий увлажнения.

Почвы верхней границы леса, которая в Кавказском заповеднике проходит в пределах 1800-2200 м над уровнем моря и представлена преимущественно березовым и буковым криволесьем, кленовым редколесьем, рододендроном с обильным травяным покровом представлены переходными типами между горно-луговыми субальпийскими и горно-лесными бурыми, их площадь в Кавказском заповеднике составляет 4964,87 га. На их генезис и свойства существенное влияния оказывает как травянистая, так и древесно-кустарниковая растительность. Поэтому такие почвы большинство исследователей относит к лугово-лесным.

В разреженных буковых криволесьях лесная подстилка небольшой мощности (1-2 см), довольно быстро разлагается и сплошного покрова не образует. Почвы большей частью маломощны: глубина А1+В составляет в среднем 32 см, у среднемощных вариантов – 47 см. Гумусовый горизонт А1 хорошо выражен, темноокрашенный (темно-серый с коричневым оттенком), мелкозернистый, имеет ясный переход в иллювиальный горизонт бурого цвета, комковато-зернистой структуры. Далее профиль слабо дифференцирован.

В большинстве случаев горно-лугово-лесные почвы криволесий суглинистого гранулометрического состава. В них преобладает песчанистая фракция, в тяжелосуглинистых - пылеватая, а в глинистых - пылеватая и иловая.

Для этих почв характерно высокое содержание органического вещества, особенно в горизонте А1. Это объясняется обогащением поверхности почвы большим количеством органического вещества, поступающего с растительным опадом. Высокая гумусированность сохраняется до самых нижних горизонтов (1.48-5,42%). При переходе из перегнойно-аккумулятивного в иллювиальный горизонт происходит резкое уменьшение содержания гумуса и азота. Такое же явление наблюдается и в отношении фосфора и калия. Самая низкая величина валового гумуса, отношения С:N, подвижного фосфора и наибольшая – азота свойственны почвам кленовников. Отличительная особенность рассматриваемых почв – очень низкая обогащенность органического вещества азотом, о чем свидетельствует довольно широкое отношение С:N, наименьшая величина гумуса и наибольшая насыщенность им азота у почв кленовников. Горно-лугово-лесные почвы, по сравнению с горно-луговыми, более обеспечены подвижными фосфором и калием. Это обусловлено тем, что у горно-лугово-лесных почв выше величина массы растительности и ее метаболитов, активнее идет круговорот веществ и почвообразование.

Почвы криволесий характеризуются невысоким содержанием поглощенных оснований. Под березняками и кленовниками большая часть их приходится на кальций, а под букняками - на магний (за исключением горизонта АоА1). При переходе из верхней части перегнойно-аккумулятивного горизонта в нижнюю и в иллювиальный слой происходит резкое падение содержания поглощенных оснований (наименьший скачок в почвах кленовников). Рассматриваемым почвам свойственна высокая гидролитическая кислотность. С глубиной ее величина обычно понижается. Перегнойно-аккумулятивный горизонт этих почв характеризуется сравнительно невысоким количеством обменного алюминия и значительным увеличением его при переходе в иллювиальный горизонт, где на его долю приходится более 95% обменной кислотности (в кленовнике 64-81%). Реакция среди этих почв от слабокислой до кислой. Лесная подстилка обычно имеет менее кислую среду благодаря выщелачиванию из нее "кислых" продуктов.

Почвы высокогорных лугов на территории заповедника расположены в альпийском (2200-3000 м н.у.м.) и субальпийском (1800-2200 м н.у.м.) поясах. Эти почвы получили преимущественное развитие в центральной и восточной части заповедника. Меньше всего они встречаются в западном районе. Здесь они приурочены в основном к Армянскому хребту, горной цепи с вершинами Чихашка, Кут, Малая Чура и Большая Чура. В центральной части заповедника горно-луговые почвы сформированы по хребтам Тыбга, Джемарук, Пшекиш, Ассара, Аспидный, Дзитаку, Ацетука. В восточной части эти почвы расположены в районе хребтов Скирда, Магишо, Ачипста, Юха. Площадь высокогорных почв Кавказского заповедника составляет 70384,34 га.

Горно-луговые субальпийские почвы формируются между альпийским и лесным поясами (1800-2200 м н.у.м.). Они разделены на следующие подтипы: типичные (дерновые), торфянисто–глееватые, остаточно-карбонатные выщелоченные.

Остаточно-карбонатным выщелоченным субальпийским почвам в отличие от дерновых свойственны большая насыщенность поглощенными основаниями и меньшая активная кислотность, особенно в нижней части иллювиального горизонта, так как они формируются на кристаллических известняках (для остальных подтипов почвообразующей породой являются сланцы), характеризуются большей насыщенностью поглощенными основаниями и меньшей активной кислотностью, особенно в нижней части иллювиального горизонта, так как они формируются на кристаллических известняках (для остальных подтипов почвообразующей породой являются сланцы, песчаники, кристаллические породы). В морфологическом отношении они очень схожи с дерновыми почвами, особенно в районе массива Фишт-Оштен. В районе Трю-Ятыргварта, где почвообразующей породой являются кристаллические известняки розового цвета, почвенный профиль таких почв приобретает красноватый оттенок.

Торфянисто-глееватые почвы гидроморфные, приурочены к отрицательным формам рельефа с избыточным увлажнением. Слой торфа у этих почв может достигать 50-60 см.

Остаточно-карбонатные почвы субальпийского пояса сформированных на кристаллических известняках, в отличие от горно-луговых субальпийских почв на силикатных почвообразующих породах (аспидный сланец), имеют несколько большую мощность профиля. Эти почвы приурочены в западной части заповедника: горный массив Фишт-Оштен с прилегающим к нему плато Лагонаки и в восточном отделе заповедника: плато Скирда. Небольшими фрагментами они встречаются на выходах мрамора в верховье реки Холодной.

По гранулометрическому составу исследуемые почвы относятся к легко- и среднесуглинистым, встречаются так же тяжелосуглинистые разновидности. Преобладающими фракциями являются песчаная (0,25-0,05 мм) и крупнопылеватая (0,05-0,01 мм), причем увеличение по профилю фракции крупного песка полностью повторяет закономерности распространения степени щебнистости. При переходе из перегнойно-аккумулятивного горизонта в иллювиальный слой ясно прослеживается накопление физической глины и ила, что может быть объяснено внутрипочвенным выветриванием и переносом этих частиц промывными водами. В гранулометрическом составе субальпийских горно-луговых почв, прежде всего, отмечается высокая обогащенность толщи илистыми дисперсными частицами.

Все рассматриваемые почвы характеризуются хорошей структурностью. Плотность и плотность твердой фазы почвы зависят, прежде всего, от минералогического, гранулометрического состава и количества органического вещества. В перегнойно-аккумулятивном горизонте исследуемых почв наблюдается наименьшая величина их, которая колеблется в значительных пределах. Это обусловлено в основном наличием большого количества корней растений и органического вещества в мелкоземе.

Горно-луговые почвы характеризуются высоким содержанием органического вещества. Наибольшее количество гумуса характерно для верхнего горизонта (18,3-23,4%). По данным запасов гумуса по всему профилю содержится 289,7-390,9 т/га, из них 110,0-161,1 т/га сосредоточены в толще гумусового горизонта. Для этих почв характерно так же довольно резкое уменьшение гумуса, начиная с горизонта В1 и достаточно глубокое распространение гумуса в нижние горизонты (2-3%).

Аналогичным образом изменяется содержание и распределение азота, однако оно изменяется более плавно по профилю почв. У всех почв наблюдается общая тенденция уменьшения отношения C:N с глубиной.

В верхних горизонтах горно-луговых субальпийских почв тип гумуса гуматно-фульватный. Вниз по профилю отношение Сгк:Сфк сужается, в горизонте ВС тип гумуса фульватный. Вниз по профилю доля гуминовых кислот уменьшается, доля фульвокислот увеличивается.

Содержание поглощенных катионов Ca2+ и Mg2+ в субальпийских дерновых почвах высокое, особенно в верхних гумусовых горизонтах. В почвах на аспидных сланцах оно достигает 10-11 м-экв., а в почвах на элювии карбонатных пород – до 25-30 м-экв. на 100 г почвы и более. Книзу по профилю почв содержание поглощенных катионов уменьшается. В почвах на элювии карбонатных пород это уменьшение происходит постепенно и на некоторой глубине сменяется увеличением. Высокое содержание поглощенных оснований в верхней части гумусового горизонта объясняется, главным образом тем, что с глубиной интенсивность биологической аккумуляции и емкость поглощения уменьшается.

Типичные субальпийские дерновые почвы на некарбонатных породах, имея небольшое количество поглощенных оснований и большую величину гидролитической кислотности, обусловливают ненасыщенность почв основанием. Этим почвам свойственна кислая реакция среды (рН 4,4-4,8), что типично для горно-луговых почв, развивающихся на силикатных почвообразующих породах.

У почв на элювии карбонатных пород с высокой обменной способностью и сравнительно незначительной гидролитической кислотностью, степень насыщенности основаниями достигает 80-90%. В составе поглощенного комплекса нет или же содержится в весьма малых количествах водород и алюминий, что является одним из отличительных свойств почв на карбонатных породах. Реакция водной суспензии слабокислая (рН 5,8-6,0). Величина рН мало изменяется по профилю почв.

Валовой химический состав изученных почв тесно связан с почвообразующими породами. Почвы на известняках отличаются от почв на аспидных сланцах меньшим содержанием SiO2 и более высоким содержанием CaO (силикатов) и MgO. Анализируя распределение содержания окислов по профилю в пределах минеральной толщи исследуемых почв, следует отметить следующие закономерности. Все они содержат SiO2 в верхних горизонтах больше, чем в нижележащих. В перегнойно-аккумулятивном горизонте наблюдается биогенное накопление кальция и частично фосфора. Молекулярные отношения SiO2/R2O3 в верхних горизонтах шире, чем в нижних. Судя по более резким колебаниям по профилю SiO2/Fe2O3 по сравнению с SiO2/AI2O3 дифференциация происходит за счет частичной миграции железа по профилю.

Под альпийскими лугами формируются своеобразные бурые горно-луговые альпийские почвы. Нижняя граница этих почв проходит на высоте около 2200 м н.у.м. Однако, эта отметка не может являться абсолютной, так как наблюдаются значительные отклонения от этой высоты. По северным склонам нижняя граница распространения этих почв опускается, а по склонам южных экспозиций наблюдается ее повышение. Здесь выделяются следующие подтипы: неполноразвитые (недоразвитые, примитивные), типичные (дерновые), остаточно-карбонатные выщелоченные.

Неполноразвитые или примитивные почвы приурочены к гребням, осыпям, скалистым местам и формируются на элювии осадочных (сланцы, песчаники) или магматических (кристаллические и метаморфические) пород. Перегнойно-аккумулятивный горизонт сформирован непосредственно на почвообразующей породе, и почвенный профиль имеет строениеА1 – Д.

Мощность профиля горно-луговых альпийских почв четко отражает условия формирования этих почв в экстремальных климатических условиях высокогорья и склоновых процессов. Маломощные варианты имеют мощность почвенной толщи в среднем 27 см, а среднемощные – 35 см.

В своем развитии эти почвы взаимосвязаны с альпийской растительностью. Почвы характеризуются очень слабой степенью минерализации растительных остатков, что ведет к образованию на поверхности почв сухоторфянистого горизонта мощностью 1-2 см, который хорошо предохраняет почву от эрозии. В местах, где травянистый покров не сплошной, на поверхности почвы наблюдается выходы подстилающей породы.

Горно-луговые альпийские дерново-карбонатные выщелоченные почвы приурочены к выходам на дневную поверхность известняков, главным образом, в районе пастбища Лагонаки, Ачешбока и хребта Скирда. В отличие от остальных горно-луговых альпийских почв этот почвенный вариант имеет более темную окраску гумусового горизонта, охристо-буроватый оттенок горизонта В и наиболее темный, красновато-бурый оттенок горизонта ВС.

В гранулометрическом составе данных почв наблюдается преобладание легкосуглинистых и суглинистых разновидностей. Встречаются так же супесчаные разности. При этом суглинистые почвы приурочены к кристаллическим известнякам, тогда как супесчаные и песчаные к песчаникам и сланцам. У почв на аспидных сланцах отмечается увеличение частиц меньше 0,001 мм в горизонте Аd. Это увеличение, вероятно, происходит за счет интенсивного выветривания сланцев в верхнем горизонте и за счет приноса илистой фракции стекающими водами по склону.

Горно-луговые альпийские почвы характеризуются наименьшими величинами плотности твердой фазы и плотности почв, которые, как правило, с глубиной увеличиваются. По сравнению с субальпийскими почвами в альпийском поясе при переходе в иллювиальный горизонт резко возрастает плотность почвы и сокращается общая порозность.

Рассматриваемые почвы относятся к высокогумусным. Содержание гумуса в горизонте Аd около 20-25%. Данный гумус имеет грубодисперсный характер, то есть в верхних горизонтах основную его часть составляют полуразложенные растительные остатки наземной и корневой растительной массы. В соответствии с содержанием гумуса находится и количество азота. Общий запас органического вещества по всему профилю составляет 232,9-260,9 т/га, из них 43,5-76,0 т/га сосредоточены в толще дернового горизонта.

Поглощенные основания представлены исключительно катионами кальция и магния. При этом первые составляют более 70-75% от суммы. Наиболее насыщенными поглощенным кальцием являются дерново-карбонатные выщелоченные альпийские почвы. В гумусовом горизонте его количество составляет 18,0-23,6 м-экв/100 г почвы. При этом вниз по профилю их количество падает, а при подходе к материнской породе возрастает. Для остальных почв уменьшение поглощенных оснований по профилю отчетливо отражает общий характер распределения гумуса по вертикали.

У этих почв высокая гидролитическая кислотность, достигающая 21,0 м-экв/100 г почвы. Она обусловлена в основном обменным алюминием. Гидролитическая кислотность обычно с глубиной падает, увеличиваясь иногда в иллювиальном горизонте.

В соответствии с распределением кальция и гидролитической кислотности находится степень насыщенности поглощенными основаниями. У дерново-карбонатных выщелоченных почв, в связи с высокой обменной способностью и сравнительно незначительной гидролитической кислотностью, степень насыщенности основаниями достигает 60-70%. Тогда как почвы на аспидных сланцах, как правило, ненасыщенны ими.

Почвы альпийского пояса имеют кислую, слабокислую и близкую к нейтральной активную кислотность. На ее величину оказывает заметное влияние почвообразующая порода, растительность, промывной тип водного режима.

При рассмотрении валового состава отмечается четкий сиалитный характер почв. По профилю почв отмечается равномерное распределение кремнекислоты и полуторных окислов с некоторым накоплением их в иллювиальном горизонте. В связи с этим наблюдается сравнительно равномерное распределение молекулярных отношений SiO2:R2O3 по профилям.

Таким образом, горно-луговые почвы, сформированные под альпийскими лугами, характеризуются хорошо развитой дерниной, малой мощностью, большим содержанием гумуса в верхнем горизонте и резким его уменьшением с глубиной. В сильно увлажненных местах отмечается оторфование горизонта Аd.

РЕЛЬЕФ ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Основой рельефа территории являются Главный, Боковой и Передовой хребты, составляющие осевую зону Большого Кавказа.

Рис. Орографическая схема Большого Кавказа. (Ефремов, Ильичев, Панов, Панова, Погорелов, Шереметьев, 2001).
Орографическая схема Кавказа

Главный хребет довольно четко прослеживается от г. Фишт (2868 м) (фото 1) на западе до г. Аджара (2907 м) на востоке и делит ее на северный, более широкий, и южный макросклоны. Рельеф Главного хребта имеет ярко выраженный высокогорный характер с рассеянным современным оледенением и широким распространением ледниковых форм: каров, цирков (фото 2), карлингов (фото 3), трогов (фото 4). Форпостом высокогорного рельефа и современного оледенения в западной части Главного Кавказского хребта (ГКХ) является Фишт-Оштенский массив, сложенный известняками (фото 1). В верховье р. Белая ГКХ значительно снижен и не поднимается выше лесного высотного пояса (т.н. Колхидские ворота); восточнее высота хребта резко увеличивается, обнажается кристаллическое ядро доюрского основания – гнейсы и сланцы, которые в большей части подверглись процессам гранитизации. Основные вершины Главного Кавказского хребта: Чугуш (3238 м) (фото 5), Уруштен (3020 м) (фото 6), Северная Псеашха (3257 м) (фото 7), Цахвоа (3345 м) (фото 8).

Боковой хребет расположен к северу от Главного на расстоянии 2–25 км, состоит из отдельных хребтов и массивов, разделенных узкими горными ущельями. Для него характерно сочетание среднегорного и высокогорного рельефа с преобладанием первого. Основные вершины: Тыбга (3065 м) (фото 9), Челипси (3097 м) (фото 10), Дамхурц (3193 м) (фото 11). Боковой хребет, как и Главный, образован кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя и гранитоидами позднего палеозоя. В бассейне р. М. Лаба обнажен разрез триаса (фото 11-1), представленный тонкоплитчатыми известняками, песчаниками и конгломератами (массив Трю-Ятыргварта) (фото 12, 13).

Передовой хребет простирается на 5—15 км севернее Бокового от правобережья Белой на восток и представляет собой ряд средневысотных плосковершинных хребтов: Дудугуш (фото 14), Малый Бамбак (фото 15), Хацавитая, ограниченных на юге глубокими продольными понижениями. В его сложении преобладают триасовые и нижнепермские отложения, в том числе известняки, с которыми связано распространение разнообразных карстовых форм: поноров, воронок, пещер и др.

Между основными хребтами северного макросклона имеются расширения в долинах рек – межгорные депрессии. Между Главным и Боковым хребтами четко прослеживается Южная внутригорная депрессия в виде глубоких продольных долин рек Аспидная (фото 16), Алоус (фото 17), Умпырка (фото 18), Закан, верховья которых соединяются между собой легко доступными перевалами. Широкое и плоское дно в долинах рек сложено мягкими, легко размываемыми глинистыми сланцами юры. Вдоль северного склона Бокового хребта простирается Северная сланцевая депрессия, также расчлененная на отдельные массивы долинами Белой, Лабы (фото 18-1) и их притоков.

Южный склон Большого Кавказа значительно короче северного и поэтому круто обрывается к югу. Он представляет собой систему хребтов и гряд, которые тянутся от Главного хребта к юго-западу и западу в сторону Черного моря, располагаясь кулисообразно, и образованы в основном мезозойскими горными породами (известняки, песчаники, сланцы и т. д.). Они разделены глубокими долинами рек Шахе (фото 19, 19-1), Сочи, Ачипсе, Мзымта (фото 20).

Территория Хостинской тисосамшитовой рощи расположена на Черноморском побережье в 20 км от г. Сочи и представляет собой гряду верхнемеловых известняков, прорезанную ущельем р. Хоста (фото 21). Характерен карстовый тип рельефа: колодцы, провалы, воронки, гроты, пещеры, подземные реки, системы лабиринтов, сдвигов и глубоких трещин в горной породе. На основном отроге г. Большой Ахун, на высоте 400—500 м над ур. м. наблюдаются сбросы – скалистые обнажения известняков (Лазук, 1960).

В высокогорной зоне заповедника находятся самые западные ледники Большого Кавказа. По размерам они невелики (до 1,8 км2). Самый большой из них расположен на г. Псеашха (фото 22). Общая площадь оледенения в регионе составляет 18,7 км2, 90 % из 63 ледников приурочены к северному макросклону ГКХ. На южном макросклоне (северный склон г. Агепста) известны 4 ледника общей площадью 1,5 км2. В целом прослеживается тенденция к стаиванию ледников и сокращению площади и массы льда (фото 22-1).

КЛИМАТ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Территория заповедника расположена на границе умеренного и субтропического климатических поясов и относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа. Основными чертами высокогорного климата являются пониженное давление воздуха, повышенная интенсивность солнечной радиации, низкий термический режим теплого времени года и возрастание с высотой влияния свободной атмосферы. Барьер Главного Кавказского хребта (ГКХ) способствует конвергенции воздушных потоков с севера над предгорьями и северным склоном Большого Кавказа. Этим объясняются большие температурные различия северной и южной частей заповедника, особенно зимой: средние январские температуры –50 отмечаются в Предкавказье, а в Западном Закавказье +50 и более. С высоты около 2000 м ведущая роль принадлежит западному переносу воздуха, поэтому климат высокогорья более влажный и некоторыми особенностями своего режима напоминает морской. Циклоны средиземноморского фронта определяют режим и количество осадков. При среднегодовой норме 700-1200 мм наибольшая их сумма наблюдается на наветренных юго-западных склонах и в отдельные годы составляет 3000 мм и более. Снеговая линия в связи со значительной влажностью климата в западном районе на 200-500 м ниже по сравнению с восточным. На северном макросклоне она проходит на уровне 2750-3200 м, на южном — 2730-3000 м. Снежный покров держится 5 и более месяцев. Продолжительность его залегания увеличивается с высотой в среднем на 8-12 дней на 100 м подъема. С увеличением абсолютных высот происходит и возрастание толщины снежного покрова, однако неравномерно: сильные ветры переносят значительные массы снега, занося понижения рельефа, обнажая наветренные склоны и наметая на подветренных мощные снежные карнизы, которые весной образуют снежные лавины. Максимум приходится на март–май и может составлять 400-700 см, в то время как в предгорных районах северного склона толщина снежного покрова не превышает 100 см. Характерной особенностью зим являются оттепели, связанные с теплыми континентальными ветрами — фенами. В это время абсолютный максимум температуры в январе может достигать +15° на высотах 1500-2000 м. Зимой реки редко покрываются льдом, в верховьях в многоснежные зимы образуются «снежные мосты», которые сохраняются в течение всего лета.

Весной в горах происходит увеличение облачности, количество осадков уменьшается. Вертикальный градиент температур особенно возрастает во вторую половину весны, в многоснежные годы сход снега в верхнем пределе леса наблюдается лишь в июне. Более интенсивный сход снега, еще до перехода температуры воздуха через 0о, отмечается на южных склонах.

Лето в горах по сравнению с предгорьями прохладное, средняя температура июля на высоте 2000 м +140. Сильно возрастает облачность, нередки грозы, град. Наблюдается усиление радиационных факторов, развивается горно-долинная циркуляция, интенсивная конвекция по склонам гор. В связи с этим, в июне атмосфера над Западным Кавказом на 70 теплее по сравнению с равнинами Северного Кавказа. Летом наиболее заметны температурные различия между западной и восточной частями Кавказа, которые определяются воздействием сухих континентальных воздушных масс.

Осень на Западном Кавказе повсеместно теплее весны, хотя первые заморозки отмечаются уже в сентябре. В конце октября наблюдается возникновение устойчивого снежного покрова в горах.

РЕКИ И ОЗЕРА КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

В заповеднике множество рек – типичных горных потоков с водопадами, узкими скальными ущельями, теснинами и каньонами. Реки южного макросклона Главного Кавказского хребта (ГКХ) напрямую впадают в Чёрное море, а реки северного макросклона являются притоками различных уровней реки Кубань. Основные реки заповедника – это Мзымта (с притоками Чвижепсе, Лаура, Ачипсе, Пслух, Тихая и др.), Хоста, Шахе (с притоками Бзыч, Ажу, Бущий и др.), Белая (с притоками Чессу, Малчепа, Киша, Пшеха и др.), Малая Лаба (с притоками Ачипста, Цахвоа, Уруштен, и др. Реки северного макросклона имеют смешанное питание от ледников, снега, дождей и подземных вод. Реки южного макросклона в основном имеют снеговое и дождевое питание.

Большая скорость течения рек заповедника препятствует образованию на них льда. Характерным для рек заповедника является также резкое колебание расхода воды. Распределение годового стока рек на территории заповедника, в целом, соответствует распределению годовых сумм осадков. Немалую роль в питании рек играют подземные воды. Наибольшим потенциалом в этом плане обладают карстовые горные массивы.

 

В горных котловинах высокогорий заповедника спрятаны озера, их насчитывается около 240. Озерные водоемы имеют различное происхождение, возраст и размеры. Самое большое – озеро Безмолвия, или Большое Имеретинское (200 тыс. м2), расположено в истоках р. Имеретинка на высоте 2530 м в бассейне Большой Лабы. Для района Главного хребта характерны в основном каровые, или ледниковые озера. Наиболее многочисленны в заповеднике запрудные озера. Крупнейшим запрудным озером заповедника является озеро Кардывач, являющееся истоком реки Мзымты. В районах карстующихся горных пород распространены карстовые озера, образованные в результате скопления воды в карстовых полостях. К таковым относится озеро Псенодах на Лагонакском нагорье. Очень древним озером с тысячелетними донными отложениями является озеро Хуко на гребне одноименного хребта.

Характерной особенностью большинства озер заповедника является их высокогорное расположение, подо льдом они находятся от 7 до 9 месяцев, что в большей мере объясняет их относительную безжизненность — в них полностью отсутствует ихтиофауна. Из известных и красивейших озер Кавказского заповедника следует упомянуть также озера Ачипста и Верхняя Ачипста в верховье р. Ачипста, Алоус на северном склоне одноименной горы, Инпси, Грустное на хребте Уруштен, Аджара в верховье р. Цахвоа, Клумбочка на массиве Аишха.

ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

По схеме физико-географического районирования Большого Кавказа территория Кавказского заповедника относится к высокогорному кристаллическому району осевой части Большого Кавказа, или району древнего ядра. Геологическое строение Кавказского заповедника отличает достаточная сложность и разнообразие в распределении горных пород разного возраста и состава. Горообразовательные процессы идут здесь, с перерывами, начиная с докембрия и вплоть до настоящего времени. Поднятия и опускания горных хребтов происходили в палеозое, мезозое и в кайнозое. Тектонические процессы характеризовались также разломами, интрузиями и боковыми надвигами древних пород на более молодые. В то же время это сочеталось с процессами физического и химического выветривания, разрушением горных массивов и переотложением горных пород. Разрушению в первую очередь подвергались относительно мягкие осадочные породы, которые смывались с осевой части горных хребтов, обнажая крупные, монолитные скальные массивы. Все это в итоге и сформировало то разнообразие и сложность геологической летописи территории заповедника.

Рис. 3. Геологическое строение территории Кавказского заповедника (Робинсон, 1932).
Геологическое строение заповедника

Главный хребет, в осевой части, сложен докембрийскими и нижнепалеозойскими гнейсами, кристаллическими сланцами и гранитами т.н. «чегемской свиты», возраст этих пород около 870 млн. лет. Окаймляет их сложная по составу толща зеленых сланцев хасаутской свиты, верхнего рифея. Трансгрессивно и несогласно хасаутской свите залегают метаморфизированные палеозойские породы ордовика силура, и каледонские батолитовые интрузии гранитов.

Кристаллические сланцы и гнейсы большей части зоны Главного Кавказского хребта подверглись процессам гранитизации, превратившись в инъецированные сланцы, магматиты и гранито-гнейсы, пронизанные герцинскими гранитоидными интрузиями.

Массивы Бокового хребта, в пределах заповедника, сложены преимущественно палеозойскими кристаллическими сланцами и гнейсами, прерывающими их гранитами, габбро и серпентинитами. Отмечаются выходы порфиритов, кварцитов, песчаников и конгломератов. В понижениях Бокового хребта преобладают глинистые сланцы нижней юры, при отложении которых происходили энергичные процессы континентальной денудации.

Между Главным и Боковым хребтами залегает зона южной сланцевой депрессии, сложенная юрскими глинистыми сланцами. В рельефе она представлена продольными долинами рек Закан, Умпырка, Ачипста, Алоус, Аспидная, Туровая, Гефо (фото 23), Безымянная. Участки этих долин отделены друг от друга седловинами, соединяющими Боковой хребет с северными отрогами Главного. На таких седловинах расположены Умпырский, Алоусский и Аспидный перевалы.

Передовой хребет в пределах заповедника представлен преимущественно триасовыми отложениями, несогласно залегающими на докембрийском основании, прорванными среднепалеозойскими интрузиями. Наиболее полный разрез триаса (фото 24) обнажается в бассейне реки Малая Лаба, расчленяясь здесь на три серии: Тхачскую, Сахрайскую и Ходзинскую. На территории заповедника представлена Тхачская серия, которая включает в себя Ятыргвартинскую, Ачешбокскую и серию Малого Тхача, сложенные массивными и тонкоплитчатыми известняками, аргиллитами, песчаниками и конгломератами в нижних горизонтах Ятыргвартинской свиты.

Район Лагонакского нагорья в границах заповедника представлен, в основном, осадочными породами верхнеюрского периода — известняками, доломитами и мергелями. Здесь выделяются несколько ярусов: келловей, оксфорд, кимеридж и титон. В келловее преобладают териогенные известняки, железистые песчаники с конгломератами в основании. Оксфорд, кимеридж и титон представлены органогенными пелитоморфическими известняками и доломитами — остатками барьерных рифов древнего океана. Лагонакское нагорье имеет различные формы карстового рельефа. Среди которых множество пещер, карстовых воронок, колодцев, каров и карстовых долин.

Районы распространения известняков (Лагонакское нагорье, массив Трю-Ятыргварта, Хостинская тисо-самшитовая роща) представляют собой карстовые ландшафты с колодцами (фото 25), провалами (фото 26), воронками (фото 27), подземными реками, гротами, пещерами. В частности, на Лагонакском нагорье известно свыше 130 пещер и шахт, многие из которых уникальны для России.

Тектоническое строение территории заповедника характеризуется большой сложностью. По последним данным, система хребтов и поднятий Большого Кавказа, а равно и территория Кавказского заповедника, возникла в результате сложного взаимодействия Аравийской и Восточно-европейской тектонических плит на месте древнего океана Тетис, простиравшегося некогда через современную северо-западную часть Африки, юго-западную Европу, Кавказ, Иран, Афганистан и Гималаи. Начиная с палеозоя, на дне этого океана происходили подводные извержения, и внедрения мантийных масс в толщу земной коры, что в конечном итоге приводило к возникновению более или менее значительных горных массивов поднимавшихся над уровнем моря. Острова разрушались и поднимались вновь, вдоль геосинклинальных прогибов морского дна скапливались сносимые с суши песчано-глинистые осадки, на дне моря откладывались известняки. На рубеже палеогена и неогена, в результате продолжавшегося колебательного поднятия дна моря возник большой остров, там, где сейчас располагается центральная часть Большого Кавказа.

В конце неогена — начале четвертичного периода, в результате активного воздействия Аравийской плиты на Восточно-европейскую, начались мощные горообразовательные процессы, благодаря которым накопленные в геосинклинальных прогибах осадки были сжаты в сложную систему складок. Последовавшие за тем вздымания складок привели к сбросам, разломам и надвигам, сформировавшим, в конечном итоге, основу современного рельефа Кавказского хребта, и заповедника, в частности.